اکسین ها فیزیولوژی گیاهی
ماهیت اکسین:
اصطلاح اکسین بر گرفته از لغت یونانی "اکسئین" (به معنای رشد ) میباشد.عموما" ترکیباتی را به عنوان اکسین نام می برندکه توانایی افزایش رشد طولی سلول ها را در ساقه داشته باشند.واز لحاظ تاثیر فیزیولوژیک مشابه اسید اندول استیک باشند(اولین اکسین استخراج شده).اکسین ها علاوه بر رشد طولی سلول ها در ساقه بر فرایند ها ی دیگر نیز اثر
می گذارند.اما این ویژگی در تمام اکسین ها عمومیت نداردبلکه به عنوان اثرات کمکی اکسین ها در نظر گرفته میشوند.
(آرتکا ،1996ماسز،1991راون،1992سالیسباری و راوز،1992)
تاریخچه ی اکسین ها وآزمایش های مقدماتی:
اکسین ها اولین هورمون های گیاهی بودند که کشف شده اند. چارلز داوین جزء اولین دانشمندانی است که به طور تفریحی
تحقیقات در مورد هورمون های گیاهی را شروع کرد.داروین در کتابی به نام"قدرت حرکت در گیاهان" که در سال 1880انتشار یافت اثر نور را برحرکت کلئوپتیل در گیاهی به نام علف قناری((Phalaris canariensisتوضیح
می دهد.
کلئوپتیل یک برگ ویژه است و از اولین گرهی که محور روی لپه را هنگام رویش دانه به صورت یک غلاف پوشانده و محافظت می کند منشاء می گیرد.هنگامی که نور یک جانبه به کلئوپتیل بتابد راس آن به سمت نور خم می شود.
وزمانی که راس آن به وسیله ی یک ورق آلومینیومی پوشانده شود با آنکه نور یک جانبه به آن تابانده شود خمشی مشاهده نمیشود.از طرفی اگر پوشش راس آن بر داشته شود ولی ناحیه ی نزدیک به راس آن به وسیله ی ورق آلومینیومی پوشانده شود مشاهده می شود که کلئوپتیل به سمت نور یک جانبه خم میشود.آزمایش های داروین نشان داد که راس کلئوپتیل دارای بافت حساسی برای دریافت نور است وعلائمی را ایجاد میکند که به بخش های پایینتر حرکت کرده تا پاسخ فیزیولوژیک خمیدن در آنجا اتفاق افتد. در مرحله بعدی داروین راس کلئوپتیل را قطع کرد وسپس به آن نور یک جانبه تاباند تا ببیند آیا خمشی مشاهده می شود،خمیدن مشاهده نشد که این مسئله نتایج آزمایش های مراحل ابتدایی را تایید می کند. (داروین1880)
در سال 1885سالکوسکی اسید 3- اندول استیک(IAA) را ازمحیط کشت مخمر استخراج کرد.(سالکوسکی1885)
جدا سازی این ماده از بافت های گیاهی تا حدود پنجاه سال بعد میسر نشد.IAAترکیب اصلی اکسین است که بسیاری از فرایند های فیزیولوژیک را در گیاهان بر می انگیزد.(آرتکا1996)در سال 1907فیتینگ تاثیر ایجاد برش ها را در نور و تاریکی بر روی گیاهان مورد بررسی قرار داد .بررسی ابتدائا" به منظور فهم این مطلب بوده است آیا انتقال علا ئم در قطعات جانبی گیاه اتفاق می افتد ؟اما کارهای او بی نتیجه ماند چون علائم قادر بودند از میان یا کناره های برش ها عبور کنند(فیتینگ1907)درسال 1913بویسن-جنسن آزمایش های فیتینگ را با قرار دادن یک تکه میکا که انتقال علائم را مسدود میکند تکرار نمودندونشان دادند که انتقال اکسین درست در نقطه ی مقابل محلی که نور به آن می تابد اتفاق
می افتد(بویسن وجنسن 1913). در سال 1918 پاول نتایج آزمایشات بونسن وجنسن را با برش راس کلئوپتیل در تاریکی وقرار دادن آن در معرض نور تائید کرد.او ابتدا قطعات راس کلئوپتیل را در معرض نور قرار داد وسپس آنها را به یک سمت یا سمت مقابل نوک گیاه قرار داد.نتایج نشان داد که هر سمتی که کلئوپتیل قرار دارد انحنا در سمت مقابل اتفاق می افتد. (پاول 1918).سودینگ دانشمند بعدی بود که تحقیقات در زمینه ی اکسین را مطابق نظریات پاول ادامه داد.او مشاهده کرد کلئوپتیل هایی که راس آنها برش داده شده بود رشد شان نیز کاهش پیدا کرد ولی با برگشت مجدد راس آنها رشد نیز ادامه پیدا کرد.(سودینگ1925).در سال 1926 یک دانشجوی فارغ التحصیل هلندی به نام فریتز ونت گزارشی توصیفی انتشار داد که طبق آن یک ماده ی افزایش دهنده ی رشد گیاه با استفاده از قرار دادن بلوک های آگار در زیر کلئوپتیل در یک دوره ی زمانی با جابجا کردن و قرار دادن مجدد بر روی ساقه ی قطع شده ی جو دوسر(Avena sp) استخراج شد.(ونت1926)در سال 1928 ونت روشی را برای اندازه گیری کمی اثر این ماده ی افزاینده رشد گیاهی ابداع کرد.
نتایج او نشان داد که میزان انحنای ساقه به مقدار ماده ی محرک رشد بر روی آگار بستگی دارد.(ونت 1928)
این آزمایشات به نام"تست خمیدگی" در جو دو سر معروف شد.(شکل زیر)
قرار دادن قطعه ی آگارمجاور قرار دادن راس کلئوپتیل برش راس
کلئوپتیل باعث ادامه ی رشد به مدت 4-1ساعت کلئوپتیل
می شود
بیشتر دانش حقیقی ما از اکسین از کاربرد های آن حاصل شد.کارهای ونت تاثیر زیادی بر روی تحقیقات در رابطه بامواد محرک رشد گیاهی داشته است.او موافق نام گذاری اکسین بر روی این ترکیب بوده است اما در حقیقت کوگل وهاگن اسمیت ترکیب اکسنتریولیک اسید (اکسینA)را از ادرار انسان در سال 1931استخراج کردند.
(کوگل وهاگن اسمیت1931).بعدها کوگل ترکیبات دیگر را از ادرار استخراج نمود که ساختمان وعمل مشابه اکسین داشتند.یکی از آنها اسید اندول استیک بود که برای اولین بار در سال 1985 بوسیله ی سالکوسکی کشف شد.
در سال 1954کمیته ای از فیزیولوژیست های گیاهی اختصاصات گروه اکسین ها را دسته بندی کردند. این اصطلاح
ازریشه ی یونانی به معنای" رشد " گرفته شده است.ترکیباتی که عموما"تحت نام اکسین خوانده می شوند،به وسیله ی
گیاهان ساخته شده وموادی هستند که فعالیت آنها شبیه اسید اندول استیک می باشد(اولین اکسینی که از گیاهان استخراج
شده است)(آرتکا1996،داویس1995)
بیوسنتز ومتابولیسم اکسین:
اسید اندول استیک از لحاظ شیمیایی به اسیدآمینه ی تریپتوفان شباهت دارد وعموما"پذیر فتند که این ملکولی از همان اسید آمینه منشا" می گیرد. در همین زمینه سه مکانیسم پیشنهادی زیر ارائه شده است:
1-تریپتوفان در طی یک واکنش ترانس آمیناسیون به اندول پیرویک اسید تبدیل میشود.اندول پیرویک اسید طی یک واکنش دکربوکسیلاسیون به اندول استالدئید تبدیل می شود.مرحله ی پایانی شامل اکسیداسیون اندول استالدئید وتولیداندول استیک اسید است.
2-تریپتوفان طی یک دکربوکسیلاسیون تولید تریپتامین می کند.تریپتامین پس از اکسید شدن و بی آمین شدن به اندول استالدئید تبدیل می شود. این ملکول مجددا " اکسید شده و به اندول استیک اسید تبدیل میشود
3-اخیرا" در سال 1990مکانیسم سوم پیشنهاد شده است:اسید اندول استیک میتواند در شرایط آزمایشگاهی از مکانیسم غیر وابسته به تریپتوفان تولید میشود.این مکانیسم به سختی فهمیده شد اما با استفاده از جهش یافته های فاقد توانایی تولید تریپتوفان به دست آمد . آزمایش های دیگر نشان میدهد که بعضی گیاهان این مکانیسم رابرای بیوسنتز IAAترجیح می دهند. انزیم های مسئول بیوسنتزIAA اغلب در بافت های جوان گیاه نظیر مریستم راس ساقه و برگ های در حال رشد ومیوه ها فعالند ودر همین بافت ها نیز غلظت بالای اکسین مشاهده میشود.بعضی از مسیر های متابولیسمی غلظت اکسین را در بافتها از طریق کنترل مسیر های متابولیسمی کنتر ل میکنند.
مکانیسم کنترل کننده ی دیگراز طریق تولید ترکیبات وابسته ی مشابه هورمون ولی غیر فعال، می باشد . این ترکیبات امکان دارداز IAAتحت اثر آنزیمهای هیدرولیزی در شرایط آزمایشگاهی تشکیل شوند.ترکیبات وابسته ممکن است به سرعت با علائم تحریکی محیطی فعال شوند وپاسخهای هورمونی سریع ایجاد کنند.تخریب اکسین ها آخرین روش برای کنترل سطح هورمون است،این فرایند تنها دارای دو مکانیسم پیشنهادی به شرح زیر است:اکسیداسیون IAAبه وسیله ی اکسیژن که باعث جدائی گروه کربوکسیل شده وتولید متیلن اکسیندول به عنوان محصول اصلی تجزیه می کند. IAAاکسیداز آنزیم پیش برنده ی این واکنش است.ترکیبات وابسته به IAAواکسین های سنتتیک مانند 2-4-D به وسیله ی این مکانیسم قابل تخریب نیستند.کربن شماره دو حلقه ی هتروسیکلیک میتواند اکسیده شود و به اکسیندول 3-استیک اسید تبدیل شود .کربن شماره ی 3 نیز می تواند اکسید شود و به یک ترکیب دو کربنه به نام دی اکسیندول -3-استیک اسید تبدیل شود.
مکانیسم های بیوسنتز وتجزیه ی اکسین از لحاظ رویکرد های کشاورزی مهم اند.اطلاعت مربوط به متابولیسم اکسین ما را بیشتر به سمت دستکاریهای شیمیایی وژنتیکی هورمونهای درون زای گیاهان در سطوحی که رشد ونمو گونه های مهم زراعی را بهبود ببخشد راهنمایی خواهد کرد ودر نهایت تنظیم رشد گیاهان را بدون استفاده از علف کش های مضر وکود ها فراهم میکند(داویس1995،سالیسبوری وراوس 1992)
اعمال اکسین:
بعضی از پاسخ هایی که اکسین به عنوان عامل آن شناخته شده است به شرح زیر است:
- تحریک رشد طولی سلول ها
- تحریک تقسیم سلولی در کامبیوم همراه با سیتوکینز در کشت بافت
- تحریک تمایز در آوند های چوب وآبکش
- تحریک ریشه زایی دز قلمه ها ونمو ریشه ی جانبی درکشت بافت
- اثر مهار کنندگی اکسین حاصل از جوانه ی انتهایی بر جوانه های جانبی
- به تاخیر انداختن ریزش برگ
- اکسین می تواند رسیدگی برگ ومیوه را مهار یا به تاخیر اندازد(همراه با تحریک اتیلن)
- اکسین می تواند باعث القای تشکیل میوه ورشد آن در بعضی گیاهان شود.
- تاخیر در رسیدگی میوه
- تحریک رشد اجزای گل
- تحریک نر زایی درگیاهان دو پایه
- تحریک تولید اتیلن در غلظتهای زیاد
دانه ها ی بر
داشته شده................ بر داشتن دانه ها میوه ی معمولی
شکل های فوق اثر اکسین را بر نمو میوه ی توت فرنگی نشان میدهد.فندقه ها اکسین تولید می کنند.وموقعی که بر داشته می شوند میوه رشد نمی کند.(راون 1992)