فیزیولوژی گیاهی
فیزیولوژی گیاهی         هوش در گیاهان گیاهان با حساسیت چشمگیری دست کم ۱۵ متغیر محیطی گوناگون را پیوسته بررسی می*کنند. آن*ها می*توانند این پیام های ورودی را پردازش کنند و با کمک دسته*ای از مولکول*ها و راه*های پیام *رسانی، خود را برای پاسخ درست آماده سازند. بنابراین، توان محاسبه* گری گیاهان بی*مغز شاید به اندازه*ی بسیاری از جانوران با مغزی باشد که می*شناسسیم.   یکی از تفاوت**های آشکار بین ما جانوران و خویشاوندان سبز رنگ دورمان، یعنی گیاهان، میزان جنبش و جابه*جایی ماست. ما پذیرفته*ایم که هوش را از روی کارها بسنجیم، زیرا کارهایی که انجام می*دهیم نشان می*دهند که در مغز ما چه می*گذرد. بنابراین، چون گیاهان خاموش و بی *جنبش به چشم می*آیند و در یک جا ریشه دوانده**اند، زیاد تیز هوش و زرنگ به نظر نمی*رسند. اما گیاهان نیز جنبش دارند و به برانگیزاننده*های پیرامون خود پاسخ می دهند. گیاهان با حساسیت چشمگیری دست کم ۱۵ متغیر محیطی گوناگون را پیوسته بررسی می*کنند. آن*ها می*توانند این پیام های ورودی را پردازش کنند و با کمک دسته*ای از مولکول*ها و راه*های پیام *رسانی، خود را برای پاسخ درست آماده سازند. بنابراین، توان محاسبه* گری گیاهان بی*مغز شاید به اندازه*ی بسیاری از جانوران با مغزی باشد که می*شناسسیم. ساقه*ی در حال رشد می*تواند با کمک پرتوهای قرمز دور(مادن قرمز)، نزدیک*ترین همسایه*های رقیب خود را حس کند و پیامد کارهای* آن*ها را پیش*بینی کند و اگر لازم باشد، به شیوه*ای از رخ*دادن آن پیامدها پیش*گیری کند. برای مثال، هنگامی که همسایه*های رقیب به نخل استیلت (Stilt) نزدیک می شوند همه*ی گیاه به سادگی جابه*جا می*شود. ریزوم برخی گیاهان علفی با رشد کردن به سوی بخش بدون رقیب و یا سرشار از مواد غذایی، جای زندگی خود را بر می*گزیند. سس که نوعی گیاه انگل است، طی یک یا دو ساعت پس از نخستین برخوردش با گیاه میزبان، توانایی بهره*برداری از آن را می*سنجد. خلاصه، گیاهان می*توانند ببینند، بچشند، لمس کنند، بشنوند و ببویند. در این مقاله که در دو بخش تنظیم شده است، با گوشه*هایی از رفتارهای هوشمند گیاهان و سازوکار چگونگی رخ دادن آن*ها آشنا می*شویم.   ● دوری از سایه ساقه*ی در حال رشد می*تواند با کمک نور قرمز دور، نزدیک*ترین همسایه*های رقیب خود را حس کند و پیامد کارهای* آن*ها را پیش*بینی کند و اگر نیاز باشد، به شیوه*ای از رخ*دادن آن پیامدها پیش*گیری کند. این فرایندها را مولکول*هایی به نام فیتوکروم میانجی**گری می*کنند. فیتوکروم*ها، گیرنده*ها و حسگرهای نور در گیاهان هستند. هر فیتوکروم از یک بخش دریافت*کننده*ی نور و یک بخش دگرگون*کنند*ی پیام تشکیل شده است. بخش دریافت*کننده*ی نور ساختمان تتراپیرولی دارد و از راه اسید آمینه*ی سیستئین به بخش دگرگون*کننده* که گونه*ای پروتئین است، پیوند می*شود. فیتوکروم در پاسخ به طول موج*های گوناگون نور، به شکل کارا و ناکارا درمی*آید. شکل ناکارا (Pr) پس از جذب فوتون*های قرمز به شکل کارا (Pfr) در می*آید. Pfr که فوتون*های قرمز دور (مادون قرمز) را بهتر دریافت می*کند، در پاسخ به این طول موج*ها به Pr دگرگونه می*شود.   ● ساز و کار فیتوکروم در نور خورشید، نسبت نور قرمز به قرمز دور نزدیک ۲/۱ است. اما در یک جامعه**ی گیاهی این اندازه کاهش می*یابد، زیرا رنگیزه*های فتوسنتزی، از جمله کلروفیل، نور قرمز را جذب می*کنند. تغییر در نسبت نور قرمز به مادون قرمز شاخص قابل اطمینانی برای ارزیابی نزدیکی گیاهان رقیب است. در جامعه*های فشرده پرتوهای قرمز دوری که از برگ*های گیاهان بازتاب می*یابند یا پراکنده می*شوند، پیام روشن و منحصر به فردی است که از نزدیکی رقیبان آگاهی می*دهد. پس از درک نسبت پا یینی از نور قرمز به قرمز دور، گیاهی که از سایه دوری می*گزنید (گیاه آ فتاب پسند) بر رشد طولی خود می*افزاید و اگر ترفنندهایش کارگر افتند، جنبه*های دیگر پاسخ دوری از سایه باعث شتاب گرفتن گلدهی و تولید پیش از زمان دانه می*شوند تا بخت ماندگاری افزایش یابد. دانشمندان در آزمایشی گروهی از گیاهان را زیر *****ی پرورش دادند که نسبت نور قرمز به قرمز دور را کاهش می*داد و بنابراین، پاسخ دوری از سایه را بر می *انگیخت. این گیاهان نسبت به گیاهانی که زیر نور کامل خورشید می*روییدند، رشد طولی بیش*تری پیدا کردند. البته، اندازه*ی رشد طولی به اندازه*ی آفتاب*پسندی گیاه ارتباط دارد. گیاهان صحرایی نسبت به گیاهانی که به طور معمول در سایه*ی درختان چنگل می*رونید، رشد طولی بیش*تری پیدا کردند. فیتوکروم*ها اغلب فعالیت پروتئین*کنیازی را از خو د نشان می*دهند. این مولکول*ها با پیوند زدن گروه*های فسفات به پروتئین ها، فعالیت آن*ها را تغییر می*دهند. بر این اساس، آن*ها با تغییر فعالیت پروتئین*هایی که در تنظیم ژن*ها دخالت دارند، بر فعالیت آن*ها تاثیر می*گذارند. ژن*های زیادی در گیاهان شناخته شده*اند که از راه فیتوکروم در پاسخ به نور تنظیم می*شوند. البته، فیتوکروم*ها بخشی از پاسخ*های زیستی را از راه تغییرهایی در تعادل یون*ها در سلول پدید می*آورند. به هر حال،   ● تکامل فیتوکروم*ها توان درک نسبت نور قرمز به قرمز دور، در نهاندانگان رشد چشمگیری پیدا کرده است. سرخس*ها و خزنده*ها به طور معمول با واکنش*های بردباری به سایه، به انبوهی جامعه گیاهی پاسخ می*دهند. بازدانگان تا اندازه*ای واکنش*های دوری از سایه را نشان می*دهند. شاید تکامل توان شناسایی پیام*های نوری که از گیاهان پیرامون بازتاب می*یابد، برای پیشرفت نهاندانگان تا وضعیت کنونی که در فرمانروی گیاهان حرف اول را میزنند، سرنو شت*ساز بوده است. اگر فیتوکروم ها نبودند هنوز هم گیاهان دوران کربونیفر ما را در بر گرفته بودند. فیتوکروم*ها در آغاز در نیاکان پروکاریوتی گیاهان امروزی به وجود آمدند. به نظر می*رسد در آن*ها به صورت حسگرهای نور کار می*کردند. شاید توانایی بی*نظیر فیتوکروم *ها در دگرگونه شدن به شکل*های کارا و ناکارا در پاسخ به کیفیت نور، در پروکاریوت*های آغازین اهمیت کارکردی زیادی نداشته است، اما این ویژگی طی تکامل گیاهان خشکی، گزینش و اصلاح شده و به صورت حسگر پیچیده*ای در آمده است که اهمیت آن با اهمیت بینایی در جانوران برابری می کند. به عبارت دیگر، شاید بتوان فیتوکروم*ها را چشم*های گیاهان به شمار آورد.             منبع: مرکز مقالات کشاورزی AKE( بزرگترین وبلاگ کشاورزی ایران )           ● فرار از سایه   گیاهان برای دوری از چتر سایه*انداز همسایگان خود، می*توانند به کارهای چشم*گیرتری دست بزنند. برای مثال، نخل استیلت (Socratea exorthiza) ساقه*ای دارد که مانند شخصی که عصا زیر بغل دارد، بر ریشه*های عصا مانند گیاه تکیه دارد و اغلب نیز به طور مستقیم با زمین تماس ندارد. نام معمولی این گیاه نیز به همین ویژگی اشاره دارد. (واژه استیلت به معنای پایه و تکیه گاه است.) از این رو، این گیاه استوایی را می*توان نخل پایه*دار نامید. هنگامی که همسایگان نخل پایه*دار بر میزان نور دریافتی گیاه تاثیر می*گذارند یا به منبع غذایی آن دست *درازی می*کنند، نخل فرار را برقرار تریجح می*دهد و همه*ی گیاه به جایی جابه*جا می شود که بسیار آفتابی است. برای این جابه جایی ریشه های تکیه گاهی جدید به سوی جای آفتابی رشد می*کنند و ریشه*های طرف سایه*انداز شده,،آرام*آرام می*میرند. در این رفتار گیاه، به خوبی هدف*دار کار کردن را می*بینیم.   ● در جست و جوی غذا گیاهان در جست و جوی مواد غذایی می توانند خاک پیرامون خود را ارزیابی کنند و به جاهایی سر بکشند که بهترین چیزها در آن جا یافت می*شوند. دانشمندان به تازگی برای گیاهان آزمون*های هوشی را سامان داده*اند که به کمک آن*ها می*توان دریافت گیاهان در کندوکاو پرامون*شان تا چه اندازه*ای خردمندانه کار می*کنند. آنان با کاشتن گیاهان در خاک ناهمگون، یعنی خاکی که قطعه*های آن از نظر کیفیت مواد غذایی با هم تفاوت دارند، هوش گیاهان را می*سنجد. پیچک باغی (Glechoma hederace) توجه گیاه*شناسان را به خود جلب کرده است. این گیاه همان طور که روی زمین می خزد، در دو بعد رشد می کند. هر جا که مناسب باشد، از ساقه زیر زمینی آن ریشه*هایی به سوی زمین و ساقه*هایی به سوی بالا پدید می*آیند. وقتی گیاه در خاک مرغوبی قرار گیرد، انشعاب و شاخ و برگ بیش*تری تولید می کند. هم*چنین، توده*هایی از ریشه پدید می*آورد تا با سرعت بیش*تری از خاک قطعه*ای که در آن می*روید، بهره برداری کند. اما هنگامی که این گیاه خزنده در قطعه*ی فقیرتری قرار می*گیرد، با سرعت بیش*تری گسترش خود را به بیرون از آن قطعه*، پیش می*برد تا به هر گونه*ای از آن *جا فرار کند. در این حالت، ساقه*ی زیر زمینی گیاه نازک*تر است و انعشاب کم*تری دارد. این تغییر در الگوی رشد باعث می شود، ساقه*های هوایی جدید دورتر از گیاه والد شکل گیرند و در محیط تازه*ای به جست و جوی مواد غذایی بپردازند. البته، میزان رشد فقط با کیفیت مطلق یک قطعه ارتباط ندارد، بلکه میزان مرغوبیت آن در مقایسه با قطعه*های پیراون نیز برای گیاه مهم است. در واقع، گیاه قطعه*ای را به عنوان قطعه*ی مرغوب شناسایی می*کند که دست کم دو برابر سرشار تر از قطعه*های پیرامون باشد. اما پیش از این پاسخ*های هوشمندانه، گیاه باید بتواند کیفیت قطعه*ای را که در آن می*روید بسنجد. دو پژوهشگر انگلیسی ژنی را در گیاه رشادی (Arabidopsis) کشف کرده*اند که به ریشه*ها این توانایی را می*دهند که برای پیدا کردن قطعه*های سرشار از نیترات و نمک*های آمونیوم، خاک را بچشد. فراورده*ی این ژن به ریشه*ها امکان می*دهد به جای جست و جوی تصادفی و پر هزینه، به سوی مواد غذایی رشد کنند. این دو پژوهشگر برای شناسایی ژن*هایی که ممکن است در این کار دخالت داشته باشند، جهش یافته*های گوناگونی از رشادی را پرورش دادند تا سرانجام جهش یافته*ای را پیدا کردند که نمی*توانست با توسعه*ی ریشه*های جانبی از ریشه*های اصلی، به جست و جوی نیترات بپردازد. به این ترتیب آنان ژنی را کشف کردند که برای شناسایی نیترات ضروری است.   ● چشایی در گیاهان ریشه*های گیاهان می*توانند رفتارهای هوشمندانه*تری نیز از خود بروز دهند. در دانشگاه تگزاس، استنلی روکس و کولین توماس آنزیمی به نام آپیراز را بر سطح ریشه*ها کشف کردند که به آن*ها توانایی می*دهد در جست و جوی ATP تولید شده از سوی میکروب*های خاک، قطعه*های گوناگون خاک را مزه مزه کنند. آپیراز به صورت پروتئینی متصل به غشا تولید می*شود که بخش دارای فعالیت کاتالیزوری آن به سوی بیرون سلول است. این آنزیم با فعالیت آبکافتی خود فسفات گاما و بتا را از مولکلول ATP یا ADP جدا می کند. گیاهان به کمک این آنزیم بخشی از فسفات معدنی لازم برای رشد خود را به دست می*آورند. این دو پژوهشگر در آزمایشی نشان دادند، گیاهان تراژنی که مقدار زیادی آپیراز تولید می*کردند، نسبت به گیاهان دیگر، رشد بیش تری داشتند. مکنده*های گیاه سس (Cuscuta) نیز برای غارت بهترین گیاه میزبان از حس چشایی بهره می*گیرند. این گیاه که توان فتوسنتز کردن ندارد، به گرد ساقه*های میزبان می پیچد و برای به دست آوردن مواد غذایی و آب، ساختارهای مکنده خود را درون آن*ها فرو می*کند. هوش این انگل گیاهی در ارزیابی مقدار انرژی که می*توان از میزبان به دست آورد و مقدار انرژی که برای بهره برداری از آن باید صرف شود، به کمک گیاه می*آید. از لحظه برخورد انگل با گیاه میزبان تا آغاز گرد آوری مواد غذایی از آن، نزدیک ۴ روز است. این زمان برای ارزیابی میزان پرباری میزبان و تصمیم گیری برای تولید پیچ* های کم تر یا بیش تر به دور آن، کافی است. پیچ*های بیش*تر به تولید مکنده*های بیش*تر و در نتیجه بهره برداری بیش تر از میزبان می*انجامند. اما اگر میزبان پربار نباشد تولید پیچ*های بیش*تر نوعی هدر دادن انرژی به شمار می *آید. در دهه ۱۹۹۰ کولین کلی نشان داد راهبردهایی که گیاه سس برای جست و جوی بهترین میزبان به کار می*گیرد، با مدل*های ریاضی که برای توضیح جنبه*های اقتصادی جست و جوی غذا در جانوران ابداع شده بودند، هماهنگی دارند. بنابراین، سس ممکن است زرنگ*ترین شکارچی پیرامون ما نباشد، اما در جست و جوی شکار به خوبی جانورانی که می شناسیم، کار می کند.   ● لامسه در گیاهان گیاهان گوشتخوار از جمله گیاه دیونه (Dionea muscipula) با سرعت شگفت*آوری به برخورد حشره*ها با کرک*های حساس روی برگ*هایشان پاسخ می*دهند. با واکنش گل قهر (Mimosa pudica) به کوچک*ترین برخورد آشنا هستید. اما این گیاهان، تنها گیاهانی نیستند که می*توانند برخورد را درک کنند. آن*ها نسبت به دیگر گیاهان، فقط لامسه نیرومند*تری دارند. گیاهان معمولی برای پاسخ دادن به کشیدهای باد به لامسه نیاز دارند. باد می*تواند بر میزان شاخ و برگ در گیاهان اثر منفی داشته باشد. از این رو، گیاهان می*کوشند با تقویت بافت*های بخش*هایی که به نوسان در می*آیند، در برابر باد پایداری کنند. البته، هزینه کردن انرژی برای بافت*ها ممکن است کشاورزان را نگران کند. در یک آزمایش مشاهده شد وقتی گیاه ذرت هر روز به مدت ۳۰ ثانیه تکان داده شود، میزان محصول تا ۳۰ الی ۴۰ درصد کاهش می*یابد. پژوهشگران می*خواهند بدانند چگونه پیام لمس، بافت*های محکم*تری تولید می*کند. بیش*تر پژوهش*های کنونی روی کلسیم متمرکز شده است. هنگامی که گیاهان به سویی کشیده می*شوند، یون*های کلسسیم از واکوئل*ها به درون سیتوزول جریان پیدا می*کنند. بیرون رفتن این یون*ها ، که تنها یک دهم ثانیه به درازا می کشد، به فعال شدن ژن*هایی می*انجامد که با تقویت دیواره*ی سلول ارتباط دارند. تاکنون پنج ژن از این ژن*های لامسه (TCH) شناسایی شده*اند. یکی از این ژن ها، رمز ساختن پروتئین کالمودولین را در خود دارد که حسگر اصلی کلسیم در گیاهان و جانوران است. در سال ۱۹۹۵ جانت برام چهارمین ژن لامسه (TCH۴) را کشف کرد که آنزیمی به نام زیلوگلوکان اندوترانس گیکوزیلاز را رمز می*دهد. این آنزیم روی دیواره*ی سلولی گیاهان اثر می*گذارد و با تغییرهایی که در اجزای اصلی سازنده*ی آن*ها پدید می*آورد، بر قدرت و استحکام آن*ها می*افزاید.             منبع: مرکز مقالات کشاورزی AKE( بزرگترین وبلاگ کشاورزی ایران )           افـزايش غلـظت Co2 اتمـسفري پيـش بيـني مي شد كه فتوسنتز و رشد گياه را افزايش مي دهد Griffinardseemam 1996)) دامنة اين افزايش نه تنها به تحريك كوتاه مدت ميزان فتوسنتز بســتگي خواهـد داشت بلـكه به بازتابهاي گـياه در طـولاني مـدت از نظر ظرفيت فتوسنتيك نيز وابسته خواهد بود . رشد در شرايط Co2 بالا براي دوره هـاي ( طـولاني تر از چند روز ) اغلب باعث كاهش ظرفيت فتوسنتيك در واحد سطح برگ مي شود (1999 Van ostan,eta) . همچـنين تصور مي شد كه اين تعديل ( down-regulation ) در فتوسنتز پاسخي براي تغييرات سـطوح قـند سـلولي باشد كه از افزايش توليد كربوهيدرات ها در مقابل صدور يا مصرف Co2 نتيجه شده است .   اخــيرا پيشــنهاد شـده است كه مكـانيـسم تعـديل فــتو ســنتز به Co2 بـالا شـامـل هگزوكنياكس ( 1994Jangangsheen ) وچرخش ساكاروز از طريق انورتاز مي باشد 1992Goldschmidt,…) . اغلب مطالعات تأثيرات Co2 اتمسفري بالا را روي ظرفيت فتوسنتيك گـياهـان منـفرد رشديافته درگلدانها آزمايش كرده اند با وجود اين مطالعات كمي واكنش گياهان رشد كرده در كانـوپي هاي متراكم را آزمايش كرده اند . در كـل گـياه و سطوح كانوپي ظرفيت فتوسنتيك نه تنها به ظرفيت فتوسنتيك در واحد سطح برگ بسـتگي دارد بلـكه به ســطح برگ كلـي نـيز بستگي دارد Co2 بالا اغلب سطح برگ را افزايش مي دهد ( 1994 Taylon etal) . اما دامنة اين تحريك به گونه و ساير متغيرهاي محيطي بستگي دارد ( 1992Ackerly ) . اغلب اطلاعات در مورد واكنش هاي گياهي بلند مدت به Co2 بالا از گياهان ساده كه در گلدان ها رشد كرده اند جمع آوري شده اند ، با وجود اين گياهاني كه درمزارع رشد كرده اند معمولا در رقابت باگياهان همجوار هستند بويژه رقابت بر محيط نوري برگهـاهي كه زير بخش فوقاني كانوپي هستند اثر خواهد گذاشت .   گياهاني كه كاملا در نور كم رشد يافته اند تمايل به تعديل فتوسنتز در Co2 بالا به انـدازه گياهاني كه در نور بالا رشد كرده اند ندارد (1985... Ehret) با وجـود اين مطالعات نسبتا كمي از خـو دادن به (Co2 ) بالا براي برگ هاي كانوپي گياهان علفي كه در آغاز در نور آفتاب كامل و متعاقبا در سايه ، ضمن توسعه كانوپي ، رشد مي كنند ، وجود دارد . علاوه بر اثرات Co2 و PFD روي اين برگ ها ظرفيت ها ي فتوسنتيك ممكن است توسط افزايش سن برگ تحـت تأثير قرار گيرد . پيشنهاد شده است كه Co2 بالا ميزان توسعه برگ و پيري را افزايش مي دهد و از اين رو تعديل ظاهري فتوسنتيك توسط Co2 بالا ممكن است با افزايش سن برگ افزايش يابد ( 1995Beofard ). مطـالـعـات انگـور Vineجائيكه خود سايه اي (Self-shsding)مي تواند حذف شود پيشنهاد مي كند كه PFD در حال كاهش بسيار مهمتر از سن برگ در حال افزايش در كاهش ظرفيت فتوسنتيك برگ هاي پيرتر در غلظت Co2 پايين است . (1996 Hikasaka )مشكل دـگـر بـا آزمـايشـات در گياهاني كـه در گـلدان هـاي كوچك رشد يافته از آن است كه محدوديت هاي حجم ريشه ممكن است تعديل فتوسنتز را افزايش دهد ( 1991 Thomas… ) بعنوان مثال Co2 بالا مي تواند كاهش اساسي در ظرفيت فتوسنتيك سـوياي رشد يافته در گلدان هايي كه در گلخانه هستند بشو د . ( 1998 Sins… ) امـا Campbellو هـمـكاران گـزارش كـرده اند كه Co2 بالا واقعا ظرفيت هاي فتوسنتيك سويا را زمـاني كـه سـوياهـا در مزرعه رشد يافته اند افزايش داد . اين شايد به تغييرات محتواي قند سلولي مربوط باشد . چـون كه حجم ريشه اي محدود مي تواند رشد ريشه ها را كاهش دهد از اين رو تقاضا براي صدور كربوهيدرات ها از برگ ها كاهش خواهد يافت . ( 1999 Arp ) بـراي آزمـايـش از كـل كـانـوپي ها ، از اكـوسلول ها كه در انستيتو تحقيق بيابان ساخته شده است استفاده مي شد ( Reno… )اين محفظه هاي تبادل گـازي كـل سيـستم بزرگ اجـازه كنـترل Co2 در محدودة كل كانوپي هاي آفتابگردان را مي دهد . و هم چنين اندازه گيري هر دو برگ انفرداي و پاسخ هاي فنوسنتيك كانوپي كل را مجاز مي كند بعلاوه گلدان هاي بزرگ (3 m 7/6) اثرات ناشـي از فضـاهـاي كـوچك گـلدان هاي كم حجم را كاهش مي دهد و بنابر اين مشابهت بيشتر با شـرايط مـزرعـه دارد نـتايج تعادل كربن در كل سيستم در جاهاي ديگر گزارش شده است تاثيرات Co2 بالا روي توزيع نور و ظـرفـيت فنوسـنتيك با افزايش عمق كانوپي در اينجا گزارش شده است .   مواد و روش ها مواد گياهي و شرايط رشد : آفتـابگردان ( Helian thus annus var. Mammoth ) از اوايل جولاي دردو محفظه محيط كنترل شده بزرگ (,… اكـوسـل) براي توصـيف كامـل تكنيكي كشت شدند در هر محفظه 3 تا گلدان m3 7/6 پر شـده از لايه هـايي از قسـمت ته ، با lm ماسـه سنگ و 4/ متر ماسه رودخانه اي شسته و m 4/ ( به نسبت حجمي 101 ) مخلوطي از ماسه رودخانه شسته و خاك فوقاني از چمن زار گلخانه اي (Konza,…) . سه تا گلدان در كنار هم قرار داده شدند . چـنانكه آفتابگردان ها كانوپي ممتد را كه m 9/3* 85/2 اندازه گـيري شـدند توسـعه دادنـد . ( محـور طـويل با موقعيت شمال / جنوب ) و108 گياه در هر واحد وجود داشت ( 36 عدد در هر گلدان با 33/m فاصله بين گياهان ) . گلـدان هـا در زمـانهـايي كه مـورد نيـاز بود با آب شير آبياري شدند تا رطوبت خاك تا حد ظرفيت مزرعه اي ( Fc ) برسد هيچ كودي اضـافه نشـد درسـاعـات روز دمـاي هـوا در c ْ5/± 28 و دماي شب درc ْ5/± 13 كنـترل مي شـد . در سـاعـات روز رطـوبت نسـبي در 5 ±30% و در سـاعـت شـب 5 ± 60% بود . محـفظه هـا نـور خـورشيد دريافت مي كردند كه از ميان سقف گلخانه ها عبور مي كرد . ( 2 لايه آكرويليك شفاف ) وپلاستيك نازكي در قسمت بالاي Ecocll ( پلي اتيلن كم تراكم ) . PFD دراكوسل (Ecocll ) تقريبا 85% از آن رويدادي است كه در گلخانه اتفاق مي افتد و بطور ميانگين 7/5 ± 6/31 mol/m-2d-1 با PFD آني ماكريمم متوسط از 107 ± 1545 ميكرومول بر مترمربع در ثانيه در دوره آزمايش . بيش از 90% روزها در طول آزمايش هوا بدون ابر بود . يك Ecocll ، Co2 كـم حـدود ( 390-360 PPm) دريـافـت كـرده در حـاليكه بقيه هواي بالاي 350 PPm Co2 دريافت كردند .   اندازه گيري هاي يك برگ جوان ( 80-60% توسعه كامل در معرض نور آفتاب كامل در بخش فوقاني كانوپي ) روي هر كدام از شش گياه بطور تصادفي انتخاب شده در هر Ecocll برپايه ضعيفي به محض اينكه گياهان برگ هاي بزرگ به حد كافي بزرگ براي پركردن كاويت Cuvetteتبادل گازي داشتند انجام گرفت .اندازه گيريهاي برگ ها در ارتفاع هاي مختلف در كانوپي 48 روز بعد از كاشت گياهان ، هنگامي كه كانوپي كاملا بسته شد انجام گرفت . براي انـدازه گيـري ها 3 گياه با اندازه مشابه در مركز هر كانوپي و سه تايي ديگر در گوشه جنوبي كانوپي انتخاب شدند 6 برگ موقـعيت برگ 6-9-12-15-18-21 از قديمي ترين تا جوان ترين شمارش و از هـر كـدام از گيـاهان انتـخاب شـدنـد . در برخي موارد ، برگ هاي يك موقعيت بالا يا پايين شماره داده شـده انتـخاب شدند روي گياهان گوشه كانوپي براي اطمينان كامل از برگ هاي كه كاملا نور گير بودند استفاده شد . اندازه گيري تبادل گازي : اسيملاسيون Co2 با يك دستگاه تبادل گازي سيستم باز اندازه گيري شد . ( 000و6400 Li-car) كه با محفظه برگ استاندارد تجهيز شده است ( در بردارند 2cm 6 1- mmol m ناحيه برگ ) و سيستم تزريق كننده ( مدل 01-6400) بـراي كنترل Co2 . PFDبراي كل اندازه گيري ها 1500 بود كه توسط منبع نور LED قرمز( مـدل 02-6400 ) ، فـراهـم شـد . درجـه حــرارت برگ در cْ 28 كنــترل شـد و غلـظت بخار آب2± 30 (1- mmol m )بود .برش هاي بدون رگبرگ هاي اصلي در محفظه قرار داده شدند . ميزان هاي فنوسنتيك تا كمتر از 10% در عرض لامينا براي برگ هاي بالغ ، متغير بود . پس از قرار دادن برگ ها در داخل محـفظه ، 10-5 دقيـقه براي پايدارتر شدن ميزان فنوسنتيك فرصت داده شد . سپس ميزان فنوسنتيك اندازه گيري شد غشت در Co2 رشدي ( 700 يا360 Co2 ) و سـپس در Co2 مخالف .   اندازه گيري هاي هفتگي برگ هاي جوان كه ساخته شده بود بين 11 ساعت و 13 ساعت PST . اندازه گيري هاي گرديان كانوپي بين ساعت 8 و ساعت 16 PST با تناوب بين اكوسل انجام شد . ساختار كانوپي و روشتايي محيط : سطوح برگ از اندازه گيري هاي طول برگ و عرض با استفاده از روابط آكومتريك توسعه يافته از زير مجموعه برگ هاي مشابه محاسبه شد . سطوح برگي همه برگ ها روي 6 برگ بطور تصادفي انتخاب شد . در هر محفظه هر هفته در زمان اندازه گـيري هـاي فتوسنـتزي اندازه گيري شدند گياهان براي محاسبه شاخص سطح برگ براي كل كانوپي به كار افتند . براي گيـاهان شيب كانوپي سطح برگ و ارتفـاع برگ در نقـطه مياني تيغه براي هر برگ بكار رفته براي اندازه گيري هاي فنوسنتيك اندازه گيري شد .همچنين در اين زمان ، PFD در 6 ارتفاع ( 15-30-45-60-75-90cm) و شش موقعيت تصادفي در درون مركز هر كانوپي اندازه گيـري شـد . برگ هـا روي گوشـه جنوبي هر كانوپي توسط ساير برگ ها در سايه نبودند PFD هايي كه دريافت كردند مشابه آنهايي بودند كـه در بـالاي كـانـوپي بودند ( به جز پايين ترين موقعيت برگ در برگي كه خيلي كوچكتر بوده و متعاقبا در بعضي موارد قسمت در سايه جزئي ) تركيب برگ : براي اندازه گيري هاي شيب كانوپي ، نمـونه هـاي برگ ، روزانه به تبع ازتكميل اندازه گيري فتوسنتز جمـع آوري شـدند تا جـايي كه امكـان داشت ، اين نمونه هاي برگي از همان نواحي برگي كه براي اندازه گيري تبادل گازي استفاده شدند جمع شـدند سينك هاي برگي كوچك (cm 33/ ) در سراسر روز 6 بار جمع آوري شدندhper-down) 6/ و hPost down 8/ و عصر h : 12 قبل از غروب آفتاب h 16 بعد از غروب آفتاب h : 20 و h 23 ) بلافاصله در نيتروژن ْ80- در نيتروژن مايـع منـجـمد شدند) و تـا زمـاني كـه آنها توسط تكنيك (1983 ) × Hendrex بـراي كـربـوهـيـدرات تجـزيه شدنـد و انبار شدند .   صفحات بزرگـتر برگ (2cm 3/3)در بعـد از ظـهر در نيــتروژن مــايــع در c ْ80 - تــا زمــانيــكه آنـها آنالـيز شـدند انبـار شدند براي محل هاي فعال Rubisco كل تـوسـط تكنيك CABP ( 1984 000و Evans) صفحات كوچك اضافه با همان زماني كه نمونه هاي Rubisco در c ْ60 بـه مـدت 48 سـاعت ، خشـك شـدنـد و بـراي تعيـين جرم خشك برگ تـوزيـن شـدنـد . ايـن نمـونـه هـا بعـدا بـراي انـدازه گـيري كـل محتـواي نيـتروژن برگ انتخاب شدند ( مدل 2400 CHN آناليز كننده و . . . ) آناليزهاي آماري : نتايج با استفاده از جدول تجزيه واريانس و رگرسيون خطي با نرم افزار كامپيوتري Statviwe (SAS . . . ) تجزيه شدند اندازه گيري هاي چندين برگ در چندين ارتفاع مختلف در همـان گيـاه يا انـدازه گيري هاي همان برگ يا گياه چندين با به عنوان اندازه گيري هاي مكرر ، تيمار شدند . نتايج : Co2 بالا ميـزان فنوسنـتيك در هر واحد سطح در PDF بالا براي برگ هاي بالاي كانوپي تقريبا در 50 كل توسعه كانوپي افزايش داد . ( شكل a 1) با وجود اين هنگامي كه هـر دو برگ هاي شد يافته Co2 پايين و بالا در همان Co2 اندازه گيري شدند . اختلافات معني داري در ظرفيت هاي فنوسنتيك در واحد سطح برگ وجود نداشت هم چنين . Co2 بالا هيچ تأثير مشخصي روي سطح برگ كـامل در كانوپي نداشت (Fig1-b ) افزايش معني داري ( 001/0 p برگ هاي سايه دار قديمي كاهش يافت . ( Fig2a,b )       اين تنزل براي برگ هاي درسايه روي گياهان در مركزكانوپي ( Fig2.a )نسـبت به آنهـايي كه در گـوشه جنوبي هستند كه همه شان نور آفتاب كامل را دريافت كردند سريع تر رخ داد (Fig2.b )( در موقعيت مشـخص برگ رابطه متقابل ارتفاع – تعداد برگ گوشه 001/ برگ افزايش مي دهد . ( اثر متقابل تعداد برگ / Co2 065/= P)اين اثر Co2 هم براي برگهـايي كه در مـركـز كانوپي هستند و هم براي آنهايي كه در گوشه جنوبي كانوپي هستند مشاهده شد و اثر معني داري با موقعيت گوشه / مركز نداشتند در شكل (dوc2) ظرفيت هاي فنوسنـتيك به عنوان درصدي از فنوسنـتيك واقـعي از آنجـايي كـه ظـرفـيت هاي فنوسنتيك وقتي كه برگ هاي جوان فوقاني به تبع از اتمام كانوپي افزايش يافتند فرق مي كند ( Fig1a ) . با افزايش عمق در كانوپي و هم چنـين سـن برگ ، ظرفيت فنوسنتيك ابتدادر حدود 10% افزايش يافت براي برگ هاي روي گوشه جنوبي كانوپي اين تنزل تنها در برگ هاي قديمي رخ داد . سـطـوح پروتئـين Rubisco به طـريقـه مشابه ظرفيت فنوسنتيك در آنچه كه هيچ اثر Co2 در بالاي كانوپي ها وجود نداشت واكنش نشان دادند . امـا محـتواي Rubisco توسـط Co2 بـالا در سـطوح پايين كـانـوپـي هـا كاهـش يافت ( Fig2ef ) با وجود اين محتواي Rubisco و ظرفيت هاي فنوسنتيك به كليمتناسب نبـودند . محـتواي Rubisco به تناسب بيشتر توسط Co2 بالا نسبت به ظرفيت فنوسنتيك كاهش يافت. بعلاوه افزايش زيادي در محتواي Rubisco از بالاي كانوپي تا وسط كانوپي بدون تغييرات زيادي در ظرفيت فنوسنـتيك وجود داشت . كاهـش در ظـرفـيت فنوسنـتيك و محتواي Rubisco متوسط كاهش در محتواي نيـتروژن برگ ، هـمراهي شـدند (Fig2,g,h ) صفحه بعد 5 ( 360 Aبخوبي وابسته بود با ميزان نيتروژن برگ 001/   از اين روسطح برگ بيشتري در بخش فوقاني كانوپي Co2 بالا در مقايسه با كانوپي Co2 كاهش يافته ،وجـود داشـت ، امـا كل شاخص سطح برگ در بخش پروتئين هاي بالاتر در بخش فوقاني كانوپي Co2 بالا استوار است . اما با PFDهاي مشابه در ته كانوپي (Fig3a ) . از انجايي كه عادت دادن تجمع فتوسنتيك به Co2 بالا پيشنهاد شد كه پاسخي براي افزايش غلظت كربوهيدارت در غلظت هاي كربوهيدرات برگ اندازه گيري شده باشد . نتايج فقط براي 3 موقعيت برگ ارائه شدند كه درمركز كانوپي كه مسيرهايي كه در سري كامـل داده هـا ديده مي شوند را شرح مي دهند . به لحاظ پيچيدگي واكنش هاي مشاهده شده و قدرت محدود شده طـرح اندازه گيري هاي تكرار شده هيچ اثر معني داري (Co2 ) اصلي وجود نداشت . با وجود اين چندين مسـير آشـكار هسـتند .   به نظـر مي رسـد كـه كربوهيدرات ها توسط Co2 بالا در نيمروز ( ظهر ) دريرگ هايي كه در بالا و گوشه جنوبي كانوپي ها يعـني برگ هـاي آفـتابگـير افزايش بافتند . ( شكل 4 به مقياس هاي مختلف براي پلات هاي نشاسته توجه نمائيد ) محتوي گلوگز نيز توسط Co2 بالا براي برگ هاي قديمي نزديك ته كانوپي افزايش يافت . ( برگ 9 ) با وجـود اين تأثـير كمي روي برگ هاي در سطوح مياني كانوپي وجود داشت ( برگ 15 ) . محتواي فروكتوز برگ بطور عمده با محتواي گلوگز متنـاسـب بـود ( اما ميانگين 34% پايين تر ، نشان داده نشده اند ) برخلاف گلوگز و فروكتوز ، ساكاروز برگ ومحتواي نشـاسـته عمدتا كاهش يافتند . با افزايش عمق در كانوپي Co2 اين تنزل در كانوپي Co2 بالا سريع تر بود . در نتيجه ساكاروز و محتواي نشاسته كه واقعا براي برگ هاي Co2 بالا نسبت به Co2 حد پايين در نزديكي ته كانوپي ( Fig4) پاييـن تـر بود . حتي براي برگ هاي بخش فوقاني كانوپي تقريبا ذخاير انبار شده به طور كلي طي شب مصرف شد كه منتج به افزايش و كاهش محتواي نشاسته پايين براي همه برگ هاي در Co2 هم بالا و پايين در صبح زود مي شود به نظر مي رسد كه PFD در كانوپي بخشي از تغييرات در محتواي كربوهيدرات برگ راتوضيح دهد اما اين روابط بسته به كربوهيدرات اندازه گيري شده تغييركردند .   محتواي گلوگز برگ بطور معني دار (05/0 برگ هاي وسطي كانوپي در Co2 بالا به نظر مي رسد كه نتيـجه PFD هـاي كـم در كانـوپـي Co2 بالا باشد (Fig3a ) .غلظت نشاسته همچنين بخوبي (01/0 برگ هـا در مركز يا روي گوشه كانوپي فرق نمي كند . بحث : عـادت دادن فنوسنتيك به Co2 بالا در كانوپي آفتابگردان تنها در برگ هاي مسن مشاهده گرديد . ظرفيت هـاي فنوسنـتيك برگ هـاي قديمي در كانوپي Co2 بالا ، 40% نسبت به آنهايي كه برگ هايي با سن مشابه در كانوپي Co2 پايين داشتند ، پايين تر بود . اما ظرفيت فنوسنتيك برگ هـاي جـوان در قسـمت فـوقـاني كـانـوپي توسـط Co2 پايين تر تأثير نپـذيرفته است .   نتـايج مشابهي براي كانوپي هاي گـندم گـزارش شـده اند . ( 1995 . . .Nie ) اين نتايج در معــرض قــرار دادن بـراي هـر دو كـانــوپي Co2 بالا و پاييــن ، ارائه برگ هـاي قـديمــي در آفتاب كامل در گوشه جنوبي كانوپي كه ظرفيت هاي بالاي فنوسنتيك را براي زمان طولاني تر در مقايسه با برگ هاي با سن مشابه درمركز كانوپي حفظ كرد . با وجود اين تعديل ظـرفيت فنوسنـتيك در Co2 بالا بـراي توسـعه مشـابه با افزايش سن برگ بدون توجه به اينكه PFD به كدام برگ تعلق بوده است ، رخ داد . متعاقبا اين نتـايـج بـراي كـانـوپي گيـاه با آنهائيكه براي گياهان ايزوله هستند ، سازگار است . (1990 )Beogerd eta گـزارش داده شـده است كه Co2 بالا حصول سريع ظرفيت هاي فنوسنتيك پايين تر برگ در برگ هاي گوجه فرنگي ، شده است .اما هـم چنيـن منـتج به تسـريع بيشـتر ظرفيـت هـاي فنـوسنـتيك كمـتر بـا سـن برگ شـده است . ( 1994 . . . Xu) هـم چنين گزارش شده است كه تجمع فنوسنتيك به Co2 بالا در برگ هاي سوياي پير اما نه در جوان ها رخ داده است . با وجود اين آن ها يك واكنش متضاد براي بيشـتر برگ هـاي جوان پشت به برگ هـاي پير نخود فرنگي گزارش كردند .   يعني ، اين داده ها پيشنهاد مي كنند كه تغييرات در ظرفيت فنوسنـتيك ممـكن اسـت هـم در پاسـخ به Co2 بالا و هم سن بزرگ با تغييرات متابوليسم قند برگ مرتبط باشد . اگر چه ظرفيت هاي فنوسنـتيك با هيچ كدام از غلظت هاي قندهاي مضر همبستگي نداشتند ، ظرفيت فنوسنتيك با نسبت قندهاي هگزوز به ساكاروز همبستگي خوبي دارد . و يك رابطه سـاده بـراي كـل تيمار با شرايط سن برگ بدست آمد . تغييرات در نسبت هگزوز به ساكـاروز ممـكن است از تغييرات در فعاليت اسيد انورتاز نتيجه شود ، چرا كه در ساير مطالعات دريافته شده است كه ممكن است با هم همبسـتگي داشـته باشـند . با وجود اين همچنين امكان دادرد كه تغييرات در ميزان توليدات و ميزان مصرف ساكاروز و هگزوز كه با ظرفيت اسيد انورتاز پـايدار اثر متقابل داشته باشد كه منجر به نسبت هاي متغير هگزوز/ ساكاروز مي شود . در حالت مشابه چرخه بيهوده ساكـاروز از طريق انورتاز پيشنهاد شده است كه مشابه تعديل فنوسنتيك تحت Co2 بالا ( 1998 . . . Moare) و شرايط محدود شده مخزن ، مشاركت نمايد ( گلدشميت 1992 )هيدروليز افزايش يافـته ســاكـاروز تـوسـط اسـيدانـورتـاز سوبستراهاي هگزوز افزايش يافته را براي هگزوكنياز كه نقشي را در منع قند ژن هاي فنوسنتيك بازي مي كند ، فراهم خواهد كرد ( 1994 . . . Jorg) . از آنجائيكه ظرفيت هاي فنوسنتيك براي زمان طولاني تر در برگ هـاي در معـرض نـور آفـتاب كـامل روي گـوشه جـنوبي كانـوپي نسـبت به برگ هـاي در سـاية مركز كانوپي ذكر شده اند ، همچنين PFD به نظرمي رسد كه فاكتوري در كنترل فنوسنتيك با سن برگ باشد .   مباحث مشابه در زمينه مطالعات درتاك هاي كه خود سايه اي حذف و برطـرف شـده اسـت انجـام گرفـته است ( 1996 Hi******************aka) . مكانيسم اين پاسخ به كلي واضح نيست . اما ممـكن است آن تاثـير مستقـيم PFD روي نسخه برداري نتيجه شود (1997Kloppstech) پيشنهاد مي شود كـه ايـن كاهـش در ظرفيت فنوسنتيك با كاهش PFD در كانوپي كه اثرات فنوسنتيك كل كانوپي را تا زمانيكه نيتروژن مي تـواند از برگ هاي در سايه به برگ هايي در بخش فوقاني كانوپي مجددا اختصاص يابد كه در آنجا PFD ها و ميزان فنـوسنتيك پتانسيل بالاتر است . شيب تندتر در محتواي نيتروژن برگ در مركز كانوپي به جاي آنكه روي گوشه جنوبي باشـد يافـته شد . و Co2 بالا بوسيله كاهش محتواي نيتروژن برگ هاي پايين تر را فراهم آورد . با وجود اين تا زماني كه اين اثر Co2 توسط افزايش در محـتواي نيتروژن ، با ظرفيت هاي فنوسنتيك برگ هـاي بـالاتر همراهي نشود روشن نيست كه آيا سود خالص ( فايـده خـالـص ) براي گيـاهان وجود دارد يا نه . پيش بيني هاي تئوريكي پيشنهاد مي كنند كه Co2 بالا در واقع نبايد الگوي مطلوب توزيع نيتروژن را به درون كانوپي تغيير دهد ( 1998 Hi******************aka) متناوبا نيتروژن ذخيره شده توسطتعديل ظرفيت فنوسنتيك ممكن است به ريشه ها اختصاص يابد . اختلافات غير معني داري در LAI بيـن كانـوپي هـاي آفـتابـگردان رشد يافته در Co2 متفاوت در اين مطالعات يافت شده است . اين در تضاد با پيشبيني هاي برخي مؤلفين اسـت كـه بيـان مي كنند كه LAI براي كانوپي هاي Co2 بالا افزايش خواهد يافت ، چرا كه نقطه موازنه نوري براي فنوسـنتز را كـاهش مي دهد و از اين رو توليد برگ حفظ در برگ هاي پايين تر در كانـوپـي را تحريك خواهد كرد ( 1983 . . . Pearcy) .   با وجود اين با نتايج واقعي مـطـالعات ديـگر تطـابق ندارد . Co2 بالامنـتج به LAI افزايش يافته براي كانوپيهاي چـــاودار علـــوفـه اي بــا دوام مي شـــود ( 1988 Wijet) . ســـويـا ( 1998 . . . Campbell) و بـــرنــج ( 1991 . . . Rawland) اما هيچتأثيري روي يك اكوسيستم جنگلي مصنوعي ( 1992 . . . Karner) پايداري برنج ( 1996 Zika) و پايداري AbatilonوAmbrosia ( 1996Hirose ) . نداشت . پيش بيني مي شود كه Co2 بالا LAI را افزايش خواهد داد به خاطر كاهش در نقطه موازنه نوري بسته به فرضـيه اي كه Co2 بالا منـتج به تولـيد برگ بـزرگـتر / بيشتر و يا القاي طولاني تر برگ هايي كه در كانوپي عميق هستند ، مي شود . از آنجائي كه از واريته هاي آفتـابگـردان در اين مطـالعه استـفاده شدند . شاخه هاي فرعي توليد نكردند و هيچ مرگ برگي طي دوره اين آزمـايـش وجود نداشت . ممـكن است هيچ گزينه اي ياامكاني براي اين مكانيسم براي عمل كردن در اين آزمايش وجود نداشته باشد . يك فرضيه متناوب توسط ( 1996 Hirose) ارائه شـده اسـت كه آنهـا دريافتـند كه LAI قويا با نيتروژن بالاي زمين همبستگي داشت و پيشنهاد كردند كه Co2 بالا تنها LAI را هنـگاميكه جـذب نيـــتروژن اضـــافي ممــكن بود افزايش خواهد داد . نتايج مشابه توسط ( 1993 Zika) براي برنج ارائه شده است .   جذب نيتروژن كـل در آفتـابگـردان ها در اين مطالعه مشابه و نظير كانوپي هاي Co2 كاهش يافته و افزايش يافته هســتند . داده هـا نشـان داده انـد ، از آنجايي كه هيچ گونه كود اضافي افزودني در اين آزمايش فراهم نشده است اين امكان وجود دارد كه كميت نيتروژن خاك توليد سطح برگ را محدود كند . كاهـش در PFD در سطوح مياني كانوپي آفتابگردان Co2 بالا از افزايش در سطح برگ حاصل نشد اما در عوض ازتغـييرات در توزيـع سطوح برگ حاصل شد . سطوح برگ بيشتري د ر بخش فوقاني كانوپي Co2 بالا نسبت به كانوپي پايين بود . روندهــاي مشــابه مي توانـند در داده هاي مطـالعات ديگر كانوپي ، ديده شوند ( 1997 . . . Wayne) PFD هـاي مشـابهي براي كانوپي هاي گياهجهاي تيمار شده با Co2 بالا و پايين در تمامي سطوح مياني در بالاتر كه در آنجا PFD در كانوپي Co2 بالا كاهش يافت يافته اند ( 1996 Hieoseو همكاران ) دريافتند كه توزيع سطوح برگ يك كانوپي گاوپنبه به طرف بخش فوقاني كج شده است ، اما اختلاف معـني داري در كل سطح برگ با نفوذ نور به پايين كانوپي وجود نداشت .   پيشنهاد شده است كه تغييرات در توزيع سطح برگ در نتيجه تحـريك Co2 توسـعه ســـطح برگ نهــــايي بـــراي برگ هـاي درســايه مي باشــد در چنين تحقيق دريافـته شـد كـه Co2 بالا مقـدار توسـعه برگ را افزايش مي دهد . ( 1989 . . . Cure) با وجود اين اغلب محققين هيچ تأثيري از Co2 بالا را روي اندازه نهايي برگ گزارش نكرده اند ( Leadley. . . ) در آزمايش حاضر آشكار شد كه يك اندازه ماكزيمـم برگ وجـود دارد كه امـكانا توسـط ژنتـيك تعيين شده است كه هنگامي كه برگ هاي Co2 پايين در سـايه واقـع شـدند ، بدست نيامد . Co2 بالا ممـكن است كربوهيدرات اضافي را فراهم كرده است كه براي اين برگ ها براي رسيدن به اندازه كامل آنها لازم است . اين اختلاف در اندازه برگ براي برگ هـاي واقـع در پايـين كانوپي كه به توسعه كامل قبل از خاتمه كانوپي رسيدند ، مشاهده نشد .   تصور عمومي اندازه برگ مـاكزيمـم توسط نتايج (1989 Allen) و همكاران حمايت شده است كه كاهش اساسي را در اندازه برگ هنگامي كه در Co2 نيمه كاهش يافتند رشد يافتند ، گزارش نمود ، اما افزايش كمي در اندازه برگ براي گياهان رشد يافته در Co2 بالا را گـزارش نمود . بطور جالب توجه اثر مشابه براي گياهچه درخت كه در رقابت رشد كرده اند گـزارش كـرده اند . بعـنوان مثال Co2 بالا اندازه انواع كوچكتر نسبت به انواع بزرگتر را بيشتر افزايش مي دهد . كه در كاهـش در اندازه در داخل جمعيت نتيجه مي شود . (1997 ... Wayne) . آنها پيشنهاد كردند كه Co2 بالا در تحريك رشد بيشـتر انواع كوچكتر نتيجه مي شود ، چرا كه آنها بيشتر در سايه بوده اند و از اين رو كربن محدودي دارند . اختلافات در PFDبداخل كانوپي به نظر مي رسد كه مقداري براي برخي نتايج كربوهـيدرات غـير منتظره باشند Co2 بالا بطور كلي محتواي ساكاروز و نشاسته برگ را افزايش مي دهند ( 1992 . . . Long) با وجود اين محتواي ساكاروز و نشاسته واقعا در بسـياري از برگهاي پير در سـايه در كـانوپي بالا در مقايسه با كانوپي Co2 پايين ، پايين تر بود . اين اختلافات به نظر مي رسد كه نتيجه PFDهــاي پايـين تر در سطوح مياني ، كانوپي Co2 بالا باشند محتواي ساكاروز با PFDو از اين رو به جـرأت مي تـوان گفت با ميزان فنوسنتيك برگ ها همبستگي دارد همبستگي مشابه بين غلظت هاي سـاكاروز و ميـزان صدور فنوسنتيك در مورد سويا گزارش شــده اسـت ( 1974 . . . Thorne) گوجه فرنگي ( 1976 - He) چغندر قند گـزارش شـده اند به علاوه (19980 . . . Carodzinskio) 21 گـونه را اندازه گيري كردند و يك محتواي نشـاسته تابـعي از هم PFDو هم غلظت Co2 بود . تأثير روي محتواي نشاسته ممكن است نتيجه ميزان كم تنفـس نوري در برگ هاي در معرض Co2 بالا قرار گرفته باشد . Morinو همكاران 1992 هنگام كار با شبدر دريافتـند كه تجــمع نشاسته هنگاميكه فتوسنتز توسط Co2 افزايش يافت ، افزايش مي يابد ، اما نه هنگامي كه فتوسنتز به مقـدار مشابهي با افـزايش در نور ، افزايش يافت .   اختلاف بين تيمارهاي Co2 به سادگي تأثير سطح برگ كل افزايش يافته نيست . چرا كه شاخص LAI تنها 11% بالاتر از كانوپي Co2 بالا افزايـش يافـته بود . در برداشت نهايي LAI بطـور معـني داري در هر نقطه اي طي توسـعه كانوپي ( Fig1b ) متفاوت نبود . اختلاف در شماره برگ ها در گياه نيزكـوچك بـود . تنها 18% بيشـتر برگ هـا دركانـوپي Co2 بالا با وجود اين اختلاف اساسي در توزيع سطح برگ داشت كه براي محيط روشن درون كانوپي عواقبي داشت . برگ هاي كه در معرض نور آفـتاب كامـل در گوشه كانوپي قرار گرفته بودند به سطح برگ مشابهي در محفظه هاي كه حد بالا و پايين كاهش يا افزايش يافته بود . رسيدند (Fig 3c )با وجـود اين برگ هاي Co2 بالا زودتر به آن حد ماكزيمم رسـيدند ( توجه كنيد كه 40-30% سطح برگ بالاتر كه براي دو برگ اندازه گيري شده در كانوپي Co2 بالا ( شكل C3 ) براي موقعيت هاي در مقـايسه در مركز كانوپي روي گياهان Co2 كاهش يافته به همان سطح برگ ماكزيمم نرسيدند ، مـانند برگ هاي آفتابگير در گوشه كانوپي . ( مقايسه كنيد اشكال C و b3) كه برگ هاي در سايه Co2 بالا به هـمان سطح برگ همانند برگ هاي آفتاب گير رسيدند در حاليكه رابطه متقابل گوشه / مركز معني دار 05/0   در خاتمه مؤلفين نتيجه گيري كـردند كه ، محـتواي نشـاسته افـزايش يافـته در Co2 بالا ، نتيجه تنفس نوري كاهش يافته بود و متعاقبا ، نتيجه كاهش در توليد دوبارة فسفات در كلـروپلاست نسبت به محدوديت در مصرف كربوهيدرات توسط بقسة گياهان ، بود . همچـنين تجــمع نشـاسـته در برگ هاي در معرض اكسيژن (Co2 ) كم ، كه تنـفس نـوري را كـاهش مي دهد ، اثر اين نتيجه گيري نهايي را حمايت مي كند ( 1984، Modore , Grodzinski )             منبع: مرکز مقالات کشاورزی AKE( بزرگترین وبلاگ کشاورزی ایران )