سیستم های تحمل ریزوباکتریها به بیماریهای گیاهی
Understanding the involvement of rhizobacteriamediated
induction of systemic resistance in
biocontrol of plant diseases
Abstract:
Specific strains of nonpathogenic rhizobacteria can induce systemic resistance that is effective against a
range of plant pathogens. To exploit induced systemic resistance, detailed knowledge of the triggering bacterial traits
involved and on signal transduction pathways in the plant is necessary. Possibilities to improve effectiveness of induced
resistance by rhizobacterial strains are discussed.
Introduction
The estimated number of prokaryotic cells in our planet’s
soil is 2.6 × 10
29, providing an enormous capacity for genetic
diversity (Whitman et al. 1998) and a great potential
for exploitation. One of the uses of prokaryotes from soil is
for biological control of soilborne plant diseases
(Handelsman and Stabb 1996). Particularly, strains of plantroot-
inhabiting fluorescent
Pseudomonas spp. have been
studied in detail for their disease suppressive properties. In
a recent review, Weller et al. (2002) described the importance
of these bacteria in soil suppressiveness against
Gaeumannomyces graminis
itici
root surface of the plant (Lugtenberg et al. 2001), and effective
expression of disease-suppressive traits (Handelsman
and Stabb 1996), are generally considered prerequisites for
successful suppression of soilborne diseases by rhizobacteria.
The mechanisms involved in disease suppression
J. Walker. Active and long-term colonization of the (Sacc.) Arx. & D. Olivier var.
induced systemic resistance, lipopolysaccharides, Pseudomonas fluorescens, Pseudomonas putida, salicylic
Key words:
سپتوریای برگ گندم ( Septoria leaf blotch
به این بیماری، سوختگی خالدار برگ گندم نیز گفته می‌شود و نخستین بار در کشور در سال 1320 توسط پتراک و سپس در سال 1326 توسط اسفندیاری گزارش شده است. هم اکنون نیز در برخی استانهای کشور از جمله ؛ گلستان، مازندران، خوزستان، فارس و ایلام مشاهده شده و خسارت می‌زند.
نشانه‌های بیماری
ابتدا به صورت لکه‌های کوچک نامنظم به رنگ قهوه‌ای مایل به قرمز ظاهر می‌شود. لکه‌ها بوسیله رگبرگها محدود شده و بصورت طولی توسعه می‌یابند. به تدریج که لکه‌ها پیشرفت می‌کنند، از مرکز تغییر رنگ داده و خاکستری می‌شوند و به مرور تمام سطح برگ را فرا می‌گیرند و در نهایت خالهای سیاه ریز (پیکنیدیومها ) در روی لکه‌ها ظاهر می‌شوند. در اغلب موارد زردی و خشکیدگی برگ نیز اتفاق می‌افتد.
عامل بیماری
در مرحله غیر جنسی قارچ Septoria tritici Rob.in Desm. (ایجاد پیکنیدیوم و پیکنیدیوسیپور میکند ) و در مرحله جنسی قارچ . Mycosphaerella graminicola (Fuckel ) Schroeter ( ایجاد پرتیسیوم‌ها، آسک و آسکوسپور میکند ) می‌باشد.
پیکنیدیوسپورها شفاف، رشته‌ای باریک و اندازه آنها 4/3-7/1 * 86-39 میکرومتر می‌باشد. آسکوسپورها شفاف، بیضوی و 6- 5/2 * 16-9 میکرومتر با دو سلول مساوی است.
در سیکل بیماری، کاه و بقایای گندم منبع اینوکلوم اولیه هستند. پیکنیدیوسپورها برای ماهها در دمای 10-2 درجه سانتیگراد زنده باقی می‌مانند. مایعی که در آن اسپورها تراوش می‌شود، آنها را از تاثیر تابش نور خورشید و خشک کردن حفظ کرده و جوانه‌زدن آنها را تحریک میکند. در شرایط مرطوب این اسپورها بوجود آمده و در اثر باران انتشار یافته و در فصل زراعی آلودگیهای اولیه را سبب می‌شوند. آسکوسپورها در تابستان و پاییز ایجاد شده و لوله تندش حاصل از دو نوع اسپور، گندمها را بطور مستقیم یا از راه روزنه آلوده می‌کنند. حرارت مناسب برای جوانه‌زدن و ایجاد آلودگی 15 تا 25 درجه سانتیگراد و محدوده آن 5 تا 35 درجه سانتیگراد است.
حقدل و بنی‌هاشمی (1381) نحوه بقا و تعیین دامنه میزبانی S.tritici را مورد بررسی قرار دادند. در مطالعه بقا قارچ، برگهای آلوده حاوی پیکنیدیوم در اعماق مختلف خاک (0-10-20-30 و 40 سانتی متری) قرار داده شدند. پیکنیدیوسپورها در سطح خاک قدرت جوانه‌زنی خود را بعد از گذشت 8 ماه کاملاً از دست داده، در صورتیکه در دمای 5-4 درجه سانتیگراد قدرت جوانه زنی اسپورهای قارچ بعد از 25 ماه به 18 تا 20 درصد رسید. در اعماق مختلف خاک با کلونیزه شدن برگها توسط قارچهای پوده‌زنی (ساپروفیت)، پیکنیدیومها در مدت کمتر از دو ماه از بین رفتند. جهت تشکیل فرم جنسی در شرایط طبیعی، بوته‌های گندم آلوده به سپتوریوز بعد از برداشت در هوای آزاد قرار داده شد. مشخصات مورفولوژیکی فرم جنسی تولید شده با مشخصات M.graminicola گزارش شده توسط محققین دیگر مطابقت داشت، ولی به علت عدم تندش آسکوسپورها اثبات بیماریزایی انجام نگردید. تلاش برای تشکیل فرم جنسی در آزمایشگاه موفقیت آمیز نبود، همچنین از بذور جمع‌آوری شده از مزارع گندم آلوده به سپتوریوز، قارچ عامل بیماری جداسازی نشد. جهت بررسی دامنه میزبانی قارچ به منظور تعیین نقش علفهای هرز در بقا و ازدیاد عامل بیماری، در شرایط گلخانه گیاهان مختلفی که تعدادی از آنها علفهای هرز مزارع گندم می‌باشند، با جدایه‌های پاتوژن مایه‌زنی شدند. چهل تا چهل و پنج روز بعد از مایه‌زنی، در برگهای خشک و پیر دو گیاه Lolium rigidum و Secale cereale پیکنیدیوم‌های قهوه‌ای و ریز مشاهده گردید که با اثبات بیماریزایی روی گیاه گندم، دو گونه فوق میزبان ثانوی برای قارچ تعیین گردیدند. در شرایط مزرعه در هیچ یک از علفهای هرز بررسی شده علایم سپتوریوز مشاهده نگردید.
مبارزه
میزان کاهش عملکرد ناشی از آلودگی سپتوریوز برگی در ارقام تجاری گندم با مقاومت‌های متفاوت در خوزستان بررسی شد. به جز رقم چمران که نسبت به بیماری نیمه مقاوم ارزیابی گردید، تقریباً تمامی ارقام گندم نان توصیه شده یا در حال کشت استان نسبت به آن حساس می‌باشند. در این مطالعه درصد کاهش عملکرد چمران به عنوان یک رقم نیمه مقاوم، نسبت به ارقام حساس و نیمه حساس توصیه شده استان در مزارع آلوده بررسی شد. نتایج نشان داد که میزان کاهش عملکرد رقم چمران در زمانهای مختلف آلودگی نسبت به شاهد محافظت شده (با قارچکش) 3 تا 11 درصد بود. حداکثر کاهش عملکرد ارقام حساس فلات، اترک و داراب2 به ترتیب 44، 42 و 31 درصد تعیین شد. بیشترین خسارت در ارقام حساس مربوط به وزن هزار دانه و تعداد دانه در سنبله بود. کاهش عملکرد چمران نسبت به ارقام حساس بطور معنی‌داری، کمتر بود (دادرضایی و همکاران ، 1381).
مقاومت لاین‌های پیشرفته گندم دیم در برابر بیماری سپتوریا برگی در مراحل گیاهچه‌ای و گیاه کامل در نقاط مختلف ایران، مورد بررسی و ارزیابی قرار گرفت. به منظور تعیین مقاومت 200 ژنوتیپ پیشرفته گندم دیم سردسیری و گرمسیری، جدایه‌های عامل بیماری از مناطق مختلف کشور جمع‌آوری و پس از جداسازی از بافت میزبان، روی محیط کشت مصنوعی YMSA خالص‌سازی و تکثیر شدند. مخلوط جدایه‌ها در شرایط دمایی 18 درجه سانتیگراد و رطوبت 85% در فیتوترون، روی گیاهچه‌ها مایه‌زنی گردید و در دومین و سومین هفته پس از تلقیح از سطح نکروز برگ یادداشت برداری به عمل آمد. برای ارزیابی مقاومت در شرایط مزرعه‌ای، لاین‌ها در خطوط یک متری و فواصل 30 سانتی‌متر از هم کشت شدند و تلقیح طبیعی و مصنوعی با استفاده از جدایه‌های همان محل در شرایط مناسب و زیر سیستم افشانه انجام گرفت. یادداشت برداری پس از توسعه کافی بیماری روی رقم حساس انجام شد. نتایج مبین این بودند که بین تیپ‌های آلودگی گیاهچه‌ای و گیاه کامل ارتباط معنی‌داری وجود ندارد و نیز ارتباط بین تیپ‌های آلودگی گیاه کامل بین دو محل اجرا به ویژه برای لاین‌های سردسیر معنی‌دار نیست. همچنین بر مبنای تیپ آلودگی گیاه کامل ارتباط معنی‌داری وجود ندارد و نیز ارتباط بین تیپ‌های آلودگی گیاه کامل بین دو محل اجرا به ویژه برای لاین‌های سردسیر معنی‌دار نیست. همچنین بر مبنای تیپ آلودگی گیاه کامل 8% لاین‌ها بدون هیچگونه آلودگی، 9% مقاوم، 15% نیمه حساس و بقیه کاملاً حساس بودند (ترابی و همکاران ، 1381).
بقیه در ادامه مطلب
[+] ; نظرات () | ادامه مطلب
Fusarium Head Blight فوزاریوم سنبله گندم
این بیماری به اسامی مختلفی از جمله ؛ بلایت فوزاریومی سنبله، بلایت سنبله، سفید شدن سنبله، اسکب گندم (Wheat Scab) ، کپک صورتی یا اسکب صورتی، بیماری Tombstone و بیماری Fusarium glume spot شناخته شده و نامگذاری گردیده است.
نشانه‌های بیماری
نخستین نشانه آلودگی سنبله‌ها، ایجاد یک لکه کوچک آبسوخته و کم و بیش قهوه‌ای رنگ، در قاعده یا وسط گلوم یا روی محور سنبله است. سپس این آبسوختگی و بیرنگ شدن از نقطه آلودگی در تمام جهات گسترش می‌یابد. آلودگی ممکن است فقط سنبلچه‌های منفرد یا کل سنبله را در برگیرد. در امتداد لبه گلومها و یا در قاعده سنبلچه‌ها رشد میسلیومی صورتی تا قرمز رنگ به حالت کرکی بوضوح دیده می‌شود. دانه‌های گندم سنبلچه‌های آلوده اغلب چروکیده، تیره رنگ ، پوک و لاغر می‌باشند. سنبلچه‌های آلوده قبل از بلوغ سفید رنگ می‌شوند. در صورتی که هوای گرم و مرطوب ادامه یابد، سنبلچه‌های روی سنبله‌هایی که زود آلوده شده‌اند هنگام برداشت محصول با ظهور پریتسیوم‌های آبی - سیاه، خالدار می‌شوند( شکل 4).
عامل بیماری و ویژگیهای فیزیولوژیکی آن
هرچند گونه‌هایی از جنس Fusarium بعنوان عامل این بیماری معرفی گردیده‌اند، ولی گونه F.graminearum Schwabe یکی از مهمترین آنها شناخته شده است. این گونه در سال 1977 توسط ارشاد (1374) از گندمهای منطقه مازندران گزارش گردید. گونه اخیر دارای دو گروه است، گروه I آن به ریشه و طوقه و گروه II آن به سنبله گندم حمله میکند. فرم جنسی قارچ عامل بیماری بنام Giberella zeae(schw.)Petch می‌باشد که ایجاد پریتسیوم میکند.
کاظمی (1376) از مزارع آلوده گرگان و گنبد، تعداد 32 نمونه بطور مجزا جمع‌آوری نمود. در این مزارع سنبله‌های آلوده، به لحاظ وجود پوشش صورتی - نارنجی رنگ قارچ، از سنبله‌های سالم قابل تشخیص بودند. در آزمایشگاه از نمونه‌های جمع‌آوری شده، 18 جدایه فوزاریوم جداسازی و خالص شده و گونه تمامی جدایه‌ها، F.graminearum تشخیص داده شد. همچنین به منظور انتخاب بیماریزاترین جدایه‌ها، از توانایی آنها در بروز (incidence) بیماری در سنبله‌ها استفاده شد که با توجه به نتایج بدست آمده تعداد 5 جدایه با 87 تا 100 درصد آلوده‌سازی خوشه‌ها، برای مطالعات و بررسیهای بعدی مورد استفاده قرار گرفت. همچنین می‌توان دریافت، این گونه می‌تواند عامل اصلی بیماری در منطقه باشد.
مهمترین ویژگی گونه F.graminearum تولید مایکوتوکسین‌های مختلف ، با توجه به شرایط محیطی و نوع میزبان می‌باشد، که عامل مایکوتوکسیکوزهای شدید در انسان و حیوانات است و از علایم آنها بی‌اشتهایی، تهوع و گرفتگی ماهیچه‌ها می‌باشد. در بررسی 37 نمونه دانه گندم از مزارع آلوده به این بیماری در مازندران، غلظت زیرالنون (ZON) بین 6/42-3 و داکسی نیوالنول (DON) تا 5/10 میلی‌گرم در کیلوگرم برآورد شده و تأثیر بیولوژیکی این مایکوتوکسین‌ها در غلظت‌های متعارف، روی لاروهای خرچنگ دریایی آب شور تا 85 درصد تعیین گردید (زمانی‌زاده و خورسندی، 1374).
همچنین به منظور ارزیابی آلودگی مزارع شمال کشور به مایکوتوکسین‌های فوزاریوم در سال 1375، 35 نمونه از گندمهای تازه درو شده شمال ایران (مناطق گنبد و گرگان) جمع‌آوری شده و وجود و میزان 8 مایکوتوکسین؛ نیوالنول، داکسی نیوالنول، فوزارنون ـ ایکس، دی استوکسی سیرپنول، نیوسولانیول، تی-توکسین، اچ تی- 2 توکسین و زیرالنون، بطور همزمان مورد ارزیابی قرار گرفت. نتایج حاصله نشان داد که از مجموع 35 نمونه حاوی مقادیر بسیار بالایی زیرالنون بودند. میانگین مقادیر نیوالنول ppm 6/577 ، نیوسولانیول ppm 2/476 و زیرالنون ppm 3/3464 بود. در ضمن سایر توکسین‌ها در هیچ یک از نمونه‌های مورد بررسی یافت نشدند (یزدان پناه و همکاران، 1377).
گلزار و همکاران (1379) ارتباط بین تولید توکسین داکسی نیوالنول و بیماریزایی جدایه‌های قارچ F.graminearum ، عامل بلایت سنبله گندم را مورد بررسی قرار دادند. بدین منظور هشت جدایه قارچ عامل بیماری با توانایی تولید مقادیر متفاوت توکسین DON شامل؛ دو جدایه با حداکثر میزان تولید (mg/g 4/2156 و 2/1969) ، دو جدایه با توکسن زایی متوسط (mg/g 5/580 و 539) ، دو جدایه با توکسین زایی پایین (mg/g 52/269 و 2/176) و دو جدایه نیز بدون توانایی تولید توکسین DON ، بطور تصادفی از جدایه‌های گونه مزبور انتخاب شدند. مایه‌زنی گندم رقم فلات در مرحله گلدهی، با سوسپانسیون 20-15 ماکروکنیدی، در 10 میکرو لیتر آب مقطر استریل، در یک سنبلچه میانی هر سنبله انجام شد. پیشرفت بیماری در سه مرحله 10، 15 و 20 روز بعد از مایه‌زنی با شمارش تعداد سنبلچه آلوده ارزیابی گردید. از نتایج بدست آمده چنین استنباط گردید؛ در جدایه‌هایی که دارای توانایی تولید بالای توکسین DON می‌باشند، این عامل موجب افزایش ویرولانس قارچ عامل بیماری می‌گردد.
تاثیر فیتوتوکسین‌های نیمه خالص F.graminearum ، روی بذور در حال جوانه‌زنی و بافت گندم در رابطه با مقاومت گندم به بلایت فوزایومی خوشه مورد بررسی قرار گرفت. برای این کار 26 لاین گندم نان، از نقطه نظر تحمل بالقوه بذور در حال جوانه‌زنی به فیتوتوکسین‌ها با استفاده از فیتوتوکسین‌های نیمه خالص قارچ عامل بیماری بررسی شده و همبستگی تحمل آنها به عصاره فیتوتوکسیک و مقاومت مزرعه‌ای آنها نیز محاسبه گردید. با تیمار قطعات کولئوپتیل در حال رشد همان ارقام، بوسیله فیتوتوکسین‌های نیمه خالص، نتایج نشان داد که اگر چه تنوع پذیری زیادی بین لاین‌های متفاوت گندم از نظر تحمل آنها به فیتوتوکسین‌های نیمه خالص وجود داشت، لیکن هیچ همبستگی میان تحمل لاین‌ها به فیتوتوکسین‌های نیمه‌خالص و شاخص بیماری (ns 08/0R=) و بین تحمل لاین‌ها به فیتوتوکسین‌های نیمه خالص و حدوث بیماری (ns 08/0- R=) وجود نداشت (پاکدامن و همکاران، 1379) .
چرخه بیماری
عامل بیماری زمستان را در بقایای میزبان می‌گذارند، بقایان گندمیان، ساقه ذرت و کلش گندم از منابع اولیه آلودگی بحساب می‌آیند و در عین حال در بذور گندم نیز باقی می‌مانند. کنیدیها یا آسکوسپورهای حـاصل از این منـابع آلـودگی بـه وسیلـه بـاد انتشـار یـافته و در مـرحله گلـدهی (Anthesis) که حساسترین مرحله گندم به بیماری است، موجب آلوده‌سازی گیاه می‌شوند. در این مرحله سطوح بالایی از اسید آمینه‌های کولین (choline) و بتیین (betaine) درون بساکهای بیرون زده از گل، تولید شده و این مواد باعث تحریک رشد قارچ F.graminearum گردیده و به دنبال آن آلودگی سنبله توسط این پاتوژن شدت می‌یابد. از آنجایی که دوره اصلی آسیب‌پذیری گندم به بیماری در طول مرحله گرده‌افشانی است، قارچ عموماً به یک سیکل آلودگی در فصل محدود می‌شود. فراوانی اینوکلوم اولیه و شرایط آب و هوایی در طور مرحله گرده‌افشانی، از عوامل تعیین کننده شدت این بیماری است. تنش‌های تغذیه‌ای نیز ممکن است حساسیت گیاه را به آلودگی افزایش دهند. درجه حرارت مناسب برای آلودگی و توسعه بیماری 25 درجه سانتیگراد است، در دمای 15 درجه سانتیگراد آلودگی کم بوده یا اصلاً اتفاق نمی‌افتد و بروز بیماری در درجه حرارت 20 تا 30 درجه سانتیگراد شدت می‌یابد. دوره‌های رطوبتی مورد نیاز برای آلودگی بسته به دما و مرحله رشدی گیاه از 36 تا 72 ساعت متغیر است و این دوره‌ها بخصوص در مرحله گلدهی برای آلودگی اهمیت دارد.
ملیحی پور (1376) بیماری بلایت خوشه گندم و نقش چند عامل محیطی در توسعه آن در مناطق گرگان و مازندران را مورد بررسی قرار داد. بدین منظور داده‌های مربوط به یک سری از عوامل جوی که احتمال می‌رفت، مساعد بودن آنها در دوره گلدهی ارقام مختلف مربوط به یک سری از بیماری بلایت فوزاریومی خوشه را افزایش دهد، برای سالهای 76-1371 از ایستگاههای هواشناسی هاشم آباد (گرگان) و قراخیل (مازندران) تهیه شده و جهت مطالعات مربوط در نظر گرفته شدند. برای هریکی از سالهای مذکور درصد وقوع بیماری در گندم رقم فلات نشان داد که از بین عوامل جوی مورد بررسی، دو عامل میزان بارندگی و تعداد روزهای بارانی در دوره گلدهی، با وقوع بیماری در این رقم همبستگی بالایی دارند. بعبارت دیگر رابطه خطی معنی‌داری بین میزان بارندگی و تعداد روزهای بارانی در دوره گلدهی با میزان بیماری در گندم رقم فلات وجود دارد.
مبارزه
در ارزیابی مقاومت ارقام و لاین‌های گندم به بیماری بلایت فوزایومی سنبله، مقاومت نسبی 64 رقم و لاین با استفاده از سه روش؛ مایه زنی مصنوعی (تست درون شیشه‌ای, سنبله‌های جدا شده و متصل به گیاه) طی سالهای 1374 و 1375 تعیین گردید. برای این منظور مخلوطی از هشت جدایه قارچ عامل بیماری، باغلظت 20 اسپور در پنج میکرولیتر تهیه شد و سپس ارقام و لاین های مورد نظر به ترتیب در مراحل گیاهچه (آزمایش درون شیشه ای) و گیاه بالغ (سنبله های جدا شده و متصل به گیاه) مایه‌زنی گردیدند. نتایج حاصل نشان داد، ارقام Sumai#3, Sara/Jup/Biy, Pavon, Pasa و Wang Shui-bai نسبت به بیماری متحمل بودند (ممرآبادی و همکاران، 1379).
یکی از مباحث جالب توجه در بیماری شناسی گیاهی، القای مقاومت می‌باشد. در یک پژوهش، امکان القای مقاومت در ارقام حساس گندم به بیماری فوزاریومی خوشه بررسی شد. بدین منظور همزمان با شروع گلدهی در رقم فلات، سنبله‌ها بطور جداگانه با فعال کننده‌های گیاهی همچون اسید سالسیلیک، عصاره مخمر و میسلیوم کشته شده قارچ عامل بیماری، بوسیله اتوکلاو (1درصد وزن به حجم) دو بار به فاصله 24 ساعت از هم تیمار شده و سپس مایه‌زنی سنبله‌ها با اسپورهای F.graminearum انجام پذیرفت. برای هر محرک 100 سنبله و دو سری شاهد در نظر گرفته شد که یک سری از آنان با آب مقطر استریل و سری دیگر فقط با قارچ عامل بیماری تیمار شدند. نتایج نشان داد که فقط میسلیوم کشته شده قارچ عامل بیماری قادر به جلوگیری از پیشرفت بیماری بر روی سنبله می‌باشد. زیرا پاتوژن پس از تزریق در سنبلچه میانی، موفق به گسترش و آلوده‌سازی تمام سنبله نشد. این نتایج حاکی از این بود که می توان از ترکیبات خاصی، بعنوان فعال‌کننده‌های مکانیزم دفاع در گیاهان علیه پاتوژنها استفاده نمود(کاظمی و همکاران، 1377).
محمدی و کاظمی (Mohammadi and Kazemi 2002) برای اولین بار میزان فعالیت و نقش آنزیمهای پلی فنل اکسیداز و پراکسیداز در سنبله‌های ارقام حساس و مقاوم گندم به بیماری فوزاریومی خوشه و القای مقاومت را مورد بررسی قرار دادند. آنزیم اکسیدکننده پلی فنل اکسیداز (PPO) یکی از مهمترین آنزیمهای دفاعی گیاهان علیه عوامل بیماریزا و آفات محسوب می شود. این آنزیم در اکسیده کردن فنل های گیاهی به کینون ها (ترکیبات سمی ضدمیکروبی) و لیگنین کردن دیواره سلولی گیاه میزبان در برهم کنش ناسازگار نقش بسزایی دارد. در این پژوهش، میزان فعالیت اختصاصی این آنزیم به روش اسپکتروفتومتری، در ارقام متحملWang Shui-bai و Sumai#3 و حساس فلات و گلستان در چهار مرحله تکامل سنبله شامل گلدهی، شیری، خمیری و رسیدن کامل دانه، مورد سنجش قرار گرفت. خصوصیات بیوشیمیایی بدست آمده از بهینه سازی فعالیت PPO سنبله گندم شامل؛ سرعت خطی واکنش (Kinetics) در 30 ثانیه حداکثر جذب در 515 نانومتر، مطلوبترین pH برابر 4/6 ، مناسبترین غلظت سوبستریت پایروکتکول 20 میلی مول و کمک آنزیم ال - پرولین 5 میلی مول بود. فعالیت این آنزیم براساس پروتئین خام محلول، در سنبله تلقیح شده ارقام متحمل، در مرحله شیری به حداکثر میزان رسید و متعاقباً کاهش یافت ، این میزان در مقایسه با شاهدهای مربوطه، به بیش از سه برابر رسید. در ارقام حساس فلات و گلستان میزان فعالیت PPO تا نصف آن در ارقام متحمل کاهش یافت. رنگ آمیزی فعالیت این آنزیم در ژل بومی پلی‌اکریل آمید، تعداد یک آیزوزایم بازی و 6 تا 8 آیزوزایم اسیدی را آشکار ساخت. همچنین تراکم و ضخامت باندهای اسیدی PPO در نمونه‌های مایه‌زنی شده، به مراتب بیشتر از نمونه‌های شاهد بود. عصاره F.graminearum تنها یک باند بازی را در ژل متراکم‌کننده نشان داد. فعـالیت PPO خـوشه گنـدم، در اثر تیمـار ژل، درمحلول سدیـم آزاید (NaN3) و
منبع: www.ake.blogfa.com منبع: www.ake.blogfa.com منبع: www.ake.blogfa.com