کاهش خسارت خشکسالی در گندم دیم

علایم کمبود مواد غذایی در گیاهان  منابع علايم ديداريتنش‌هايي از قبيل شوري، عوامل بيماريزا و آلودگي هوا، مجموعه علايم مشخصة خود را بر علايم ديداري القاء مي‌كنند. اغلب، اين علايم، شباهت نزديكي با علايم كمبود مواد غذايي دارند. عوامل بيماريزا اغلب كلروز بين رگبرگي ايجاد مي‌كنند و آلودگي هوا و تنش شوري مي‌توانند باعث سوختگي نوك برگ شوند. هر چند در ابتدا اين علايم ممكن است با علايم عمومي كمبود مواد غذايي شبيه به نظر بيايند، اما در جزئيات و / يا در طرح گسترش سرتاسري‌شان، با هم اختلاف دارند.علايم پاتولوژيكي اغلب مي‌توانند از علايم تغذيه‌اي بوسيلة توزيعشان در جمعيت گياهان آلوده مجزا شوند. اگر گياهان تحت تنش غذايي هسند، همة گياهان مشابه و در يك مرحلة رشدي و در محيط مشابه، در زمان مشابهي، علايمي شبيه به هم خواهند داشت؛ در صورتي كه اگر تنش به خاطر پاتوژن باشد، توسعة علايم فقط در گياهاني كه پاتوژن به آنها رسيده بسيار زياد خواهد بود. ارتباطات محيطيگياهان، مقادير قابل توجهي از مواد غذايي را از خاك در طول دورة رشد طبيعي‌شان خارج مي‌كنند و به اين دليل باعث تغييرات محيطي طولاني مدت بسيار زيادي مي‌شوند. اثرات روي خاك، بسيار بيشتر از خارج كردن يا تخلية عناصر است. بايد تعادل سيستم گياه ـ خاك در طول مدت جذب مواد غذايي، برقرار نگه داشته شود. برقراري تعادل معمولاً‌ به وسيلة دفع پروتون و / يا يون‌هاي هيدروكسيل توسط گياه و جذب كاتيون‌ها يا آنيون‌هاي غذايي اتفاق مي‌افتد. براي مثال هنگامي كه كود آمونياك به گياهان داده مي‌شود، آنها بيشتر نياز خود به نيتروژن را از كاتيون آمونيوم به دست مي‌آورند تا آنون نيترات معمولي. چون نيترات تنها آنيوني است كه به مقدار زيادي توسط گياهان استفاده مي‌شود، پس در طول جذب طبيعي عناصر، دفع پروتون از دفع يون‌هاي هيدروكسيل بسيار فراتر مي‌رود. در وضعيت رشد شديد گياهان، مقادير دفع شدة پروتون‌ها مي‌تواند براي كاهش pH خاك به ميزان چندين واحد كافي باشد.تغييرات چنين عظيمي در pH خاك مي‌تواند دلالت بر فرآيندهاي زيادي روي خاك، مانند ساختار خاك، قابليت در دسترس بودن عناصر و آبشويي عناصر داشته باشد. اثرات ناگهاني روي خاك، ممكن است براي برخي گياهان مطلوب باشد مانند گياهان اسيددوست كه اين وضعيت باعث در دسترس قرار گيري بيشتر عنصر آهن مي‌گردد. هر چند در ادامه، پايين آمدن pH خاك مي‌تواند به گياهان آسيب برساند، زيرا قابليت در دسترس بودن عناصر تغيير خواهد يافت. خاكي با pH كم، اجازه خواهد داد عناصر ريز مغذّي به آساني از پروفيل خاك شسته شوند و سرانجام باعث فقدان عناصري از قبيل Cu و Zn مي‌شود. در مجموع، هنگامي كه pH خاك از 5 پايين‌تر مي‌آيد، قابليت انحلال Al و Mn مي‌تواند افزايش بيابد و چنين وضعيتي باعث ايجاد حالت سمّي براي رشد گياهان شود.گياهان اغلب به ارتباطات محيطي واكنش نشان داده و از آن تأثير مي‌پذيرند. اگرچه اين يك فرضية معتبر ثابت نيست، بسياري از گياهان به اين امر گرايش دارند كه با مهارت، عناصر معيّني را به سهولت از محيط اطرافشان جذب كنند. براي مثال، آهن يك عنصر محدود كننده در بسياري از اراضي كشاورزي است اما به طور متوسط در 3% از خاك‌ها، بيش از نياز گياهان در دسترس است. بعضي از گياهان به طور فعال، پروتون‌هاي را دفع كرده و باعث كاهش pH خاك و در نتيجه افزايش قابليت انحلال آهن در محيط اطراف خود مي‌شوند. در مجموع، ديگر گياهان فيتوسيدروفورها را دفع كرده تا كلات خاك، آهنِ اندوخته شده را بيشتر در دسترس گياه قرار دهد. خط سير ظهور علامتدر نگاه اوّل، به نظر مي‌رسد كه تمايز ميان كمبود عناصر غذايي براي 13 عنصر معدني ضروري، نسبتاً ساده باشد. امّا چنين فرضي نادرست است. در واقع، علايم كمبود كاملاً پيچيده هستند زيرا هر عنصر كاركردهاي بيولوژيكي متفاوتي دارد و هر كاركرد ممكن است مجموعة مجزايي از اثرات متقابل با يك محدودة وسيع از پارامترهاي محيطي داشته باشد. در مجموع، تعريف اين علايم براي شرايط كمبود بحراني يا مزمن، متفاوت است.كمبود بحراني هنگامي اتفاق مي‌افتد كه يك عنصر براي مدّت كوتاهي در مرحلة رشد گياه، از دسترس خارج مي‌شود. كمبود مزمن هنگامي اتفاق مي‌افتد كه يك عنصر به طور مداوم محدود شود در حالي كه گياه براي رشد خود به آن نيازمند باشد.بيشتر علايم كمبود كلاسيك شرح داده شده در كتب درسي، نشان دهندة كمبودهاي بحراني هستند. بيشتر علايم عمومي در كمبودهاي مزمن شبيه به هم بوده، شامل برگ‌هاي سبز تيره و رشد كم و يا آهسته مي‌باشد. بيشتر توضيحات تيپيك منتشر شده دربارة علايم كمبود، در نتيجة آزمايشات هدايت شده در گلخانه‌ها يا اتاقك‌هاي رشد بوده، كه در اين صورت، گياه در شرايط هايدروپونيك ( آبكشت ) يا مديا كه در آنها عناصر به طور كامل در دسترس قرار دارند، رشد داده شده است.در اين شرايط، عناصر به آساني در دسترس هستند. امّا هنگامي كه عنصر تقليل مي‌يابد، گياه به طور ناگهاني با كمبود بحراني مواجه مي‌شود. بنابراين مطالعات آبكشت، به توسعة كمبودهاي بحراني توجه دارند.در طرح‌هاي آزمايشي مطالعة علايم كمبود عناصر ريز مغذّي، معمولاً اين عناصر از محلول غذايي حذف مي‌شوند. عناصر ريز مغذّي اغلب در دانه يا به صورت آلاينده در محيط حضور دارند پس يك گياه پس از اينكه اين مقادير عناصر ريز مغذّي را به مصرف رساند، آن وقت علايم كمبود بحراني را نشان مي‌دهد.وقتي كه علايم كمبود عناصر پر مصرف جستجو مي‌شود، مي‌توان روي سرعت رشد و اندازة گياه متمركز شد. گياه را به طور متناوب در مراحلي از رشد مي‌توان تحت كاربرد عنصري قرار داد كه محدود كنندة رشد است. چون عناصر پر مصرف به طور مداوم به مقدار زيادي براي رشد گياه مورد نياز است، عناصر در دسترس به سرعت تقليل يافته و در نتيجه باعث كمبود بحراني مي‌گردد.در سيستم‌هاي طبيعي، گياهان با تنش‌هايي با انواع و درجات مختلف رو به رو شده و علايم متفاوتي بروز مي‌دهند. شايد بيشتر كمبود عناصر عمومي در محيط‌هاي طبيعي، به خاطر كم شدن عنصري كه نقش محدود كننده پيدا كرده، در اثر عوامل فرسايش باشد. در چنين وضعيتي، عنصر محدود كننده باعث ايجاد علايم كمبود مزمن عنصر مي‌شود. اثر انتقال روي ظهور علامتاثر متقابل بين انتقال عنصر در گياه و سرعت رشد گياه، مي‌تواند يك فاكتور مهم كه نوع و محل علايم كمبود و توسعة آنها را تحت تأثير قرار مي‌دهد به شمار رود. براي بسياري از عناصر متحرك مانند نيتروژن و پتاسيم، علايم كمبود به طور واضح در برگ‌هاي پير و بالغ ظهور مي‌يابند. زيرا در مواقع كمبود عنصر، اين عناصر از برگ‌هاي پير و بالغ به سمت برگ‌هاي جوان نزديك مناطق رشد گياه حركت مي‌كنند.در واقع، عناصر متحركي كه به تازگي توسط ريشه‌ها جذب مي‌شوند، به سمت برگ‌هاي تازه و مناطق رشد حركت مي‌كنند. بنابراين برگ‌هاي پير و بالغ در طول زمان تنش، از عناصر متحرك خالي شده، در حالي كه برگ‌هاي تازه، از مقادير مطلوب بيشتري از عنصر برخوردار هستند.تمركز واضح علايم كمبود عناصر كم حركت مانند كلسيم، بُر و آهن، بر خلاف عناصر متحرك مي‌باشد؛ در اينجا علايم كمبود ابتدا در مناطق رشد و برگ‌هاي جوان ظاهر مي‌شوند در حالي كه در برگ‌هاي پير، مقادير مطلوب عنصر باقي مي‌ماند. (فرضيه‌اي وجود دارد مبني بر اينكه اين گياهان غلظت كافي عنصر شروع به رشد كرده اما براي توسعه يافتن، به مازاد عنصر نياز دارند). در گياهاني كه خيلي آهسته در طول چند فصل رشد مي‌كنند عواملي به غير از تغذيه (مانند نور كم) اگر به طور طبيعي محدود كننده نباشند حتي در صورت كمبود عناصري تحت اين شرايط، گياه به آرامي به رشد خود ادامه داده حتي بدون اينكه علايم كمبودي ظاهر شوند. اين نوع ظهور مشابه آنچه در عناصر كم حركت اتفاق مي‌افتد مي‌باشد، زيرا اضافه عناصر در برگ‌هاي پير، سرانجام براي تأمين توسعة بافت‌هاي جديدتر به سوي آنها منتقل مي‌شود. در مقايسه، گياهي با رشد سريع، از كمبودهاي شديد در بافت‌هاي فعال رشدي از قبيل لبه‌هاي برگ و منطقة رشد گياه، بيشتر آسيب مي‌بيند. يك مثال كلاسيك از اين مورد، كمبود كلسيم در سبزيجاتي مانند كاهو است كه ظهور علايم روي حاشية برگ (سوختگي نوك برگ) و منطقة رشد نزديك مريستم‌ها مي‌باشد. حداكثر رشد كاهو اغلب به وسيلة سرعت جا به جايي دروني كلسيم به بافت‌هاي در حال رشد، محدود مي‌شود تا در نتيجة محدوديت ذخيرة عناصر در خاك.هنگامي كه عناصر متوسط حركت مانند گوگرد و منيزيم، عناصر محدود كنندة سيستم هستند، علايم كمبود به طور طبيعي در سرتاسر گياه مشاهده مي‌شوند. هر چند سرعت رشد و ميزان در دسترس بودن عنصر مي‌تواند اختلاف قابل توجهي روي محل بروز علايم ايجاد نمايد. اگر كاربرد عنصر به صورت فرعي با ميزان رشد مقايسه شود، علايم در بافت‌هاي پيرتر مشاهده مي‌شوند اما اگر كاربرد خيلي كم عنصري با ميزان رشد مقايسه گردد، يا عنصر كاملاً تخليه گردد، ابتدا بافت‌هاي جوان‌تر ناكارا مي‌شوند. رقابت گياه و تحريك كمبودهاهنگامي كه علايم مشاهده شده مستقيماً در نتيجة كمبود عنصر هستند، همه چيز را به طور صريح به ما مي‌گويند. اگر چه علايم اغلب نتيجة اثرات متقابل با ديگر فاكتورهاي محدود كنندة محيطي كه قابليت در دسترس بودن عنصر را تحت تأثير قرار مي‌دهند، مي‌باشند. نمونة كلاسيك آن، كمبود آهن است كه به دليل افزايش فلزات سنگين در محيط ايجاد مي‌شود. انتقال فلزاتي از قبيل Cu ، Zn ، Cr و Ni ، با Fe و ديگر عناصر جذبي گياه رقابت مي‌كنند.رقابت براي جذب، مخصوص Fe و فلزات سنگين نيست بلكه اين امر براي همة ناصر معدني كه از نظر شيميايي و مكانيزم جذب مشابه مي‌باشند، حقيقت دارد. براي مثال، اگر قابليت در دسترس بودن Ca يا Zn نسبتاً كمتر از آهن است، تمركز بيش از حدّ برخي ديگر از فلزات مانند Ni يا Cr باعث كمبود بيشتر يكي از اين عناصر نسبت به Fe مي‌شود. دربارة عناصر پر مصرف، مقادير بيش از اندازة Mg ، با K براي جذب رقابت كرده و احتمالاً مي‌تواند باعث كمبود K شود.عقيمي خاك‌هاي سرپنتاين به دليل چنين رقابتي است. اين خاك‌ها با دارا بودن Mg زياد، باعث كمبود Ca مي‌گردند. سمّيت خاكي با pH پايين، مثال ديگري از كمبود عناصر پايه‌اي است. pH پايين، تأثير روي عناصر خاك دارد: كمك به شستشوي كاتيون‌ها، آنها را از دسترس گياه خارج كرده و مقادير نسبتاً زياد پروتون‌ها در خاك با Ca و ديگر كاتيون‌ها در جذب رقابت مي‌كنند. بنابراين كمبود عناصر مي‌تواند به دليل تعداد زيادي از مكانيزم‌ها كه قابليت استفادة عنصر را محدود مي‌كنند، به وقوع بپيوندد. تقاضاي عنصر و كارايي استفادهاگرچه همة گونه‌هاي مشابه گياهان، پاسخ‌هاي مشابهي به تنش غذايي مي‌دهند، گياهان گونه‌هاي مشابه اغلب اختلاف قابل توجهي در كارايي استفاده از عنصر، از خود نشان مي‌دهند. اين نتايج، از اختلاف در سرعت رشد، توزيع ريشه، مرحلة رشد و كارايي جذب و مصرف عنصر حاصل مي‌شوند. اين امر اشارة ضمني دارد به اينكه گاهي در وضعيتي، گياهاني از يك گونه دچار كمبود مواد غذايي مي‌شوند در حالي كه گياهاني از گونه‌هاي ديگر در همان شرايط يا شرايط نزديك به آنها، ممكن است هيچ گونه علايم كمبودي نشان ندهند.همچنين سرعت رشد از وضعيت عنصر تأثير مي‌پذيرد. هنگامي كه ذخيرة عنصر براي رشد گياه در شرايط محيطي موجود ناكافي باشد، بسياري از گياهان سرعت رشدشان را با ميزان ذخيرة قابل استفادة عنصر بدون بروز علايم واضح كمبود، تنظيم مي‌كنند.سيستم‌هاي كشاورزي كه در آنها گياهاني با رشد سريع تحت شرايط كم تنش انتخاب مي‌شوند، با سيستم‌هاي طبيعي اختلاف دارند. اين سرعت رشد زياد يعني اينكه گياه تقاضاي زيادي براي عناصر دارد كه در صورت برطرف نشدن، بروز زياد علايم كمبود را در پي خواهد داشت، مگر اينكه كودهاي تكميلي به كار برده شوند. اين وضعيت غير عادي نيست كه ما گياهاني زراعي بيابيم كه علايم شديدي از تنش غذايي را نشان مي‌دهند، در حالي كه گياهان محلي در همان شرايط، بدون علايم يا با كمترين علايم كمبود، رشد مي‌كنند.در سيستم‌هاي كشاورزي، علايم كمبود مزمن بيشتر در گياهان كود داده نشده يا محدود شده از نظر كود دهي رخ مي‌دهد. علايم كمبود غذايي بحراني، اغلب هنگامي اتفاق مي‌افتد كه محصولات جديدي با تقاضاي غذايي بالا معرفي مي‌شوند يا اراضي با حاصلخيزي كم، تحت كشت و كار براي توليد گياهاني با سرعت رشد نسبتاً زياد، قرار مي‌گيرند. يكنواختي وضعيت مادة غذاييتمام بافت‌هاي گياه در طول زمان تنش، در وضعيت تغذيه‌اي يكساني قرار ندارند. برگ‌هاي روي يك گياه كه در معرض شرايط محيطي متفاوتي ( از قبيل نور ) قرار دارند، يا آنهايي كه سن متفاوتي دارند، ممكن است اختلافات قابل توجهي در وضعيت غذايي داشته باشند. عناصر معدني براي بيشتر قسمت‌هاي گياه، توسط ريشه‌ها به دست آمده و در سرتاسر گياه جابجا مي‌شوند. فاصلة هر قسمت از گياه تا ريشه، قابليت در دسترس بودن مواد غذايي بويژه در عناصر كم حركت را تحت تأثير قرار خواهد داد. در گياهان بهبود يافته از كمبود غذايي، ابتدا ريشه و بافت‌هاي هدايت كنندة مواد غذايي، ترميم مي‌شوند. براي مثال، در وضعيت بهبود كمبود Fe ، مي‌توان مشاهده كرد كه رگبرگ‌ها دوباره سبز شده‌اند در حالي كه بافت‌هاي بين رگبرگي، همچنان كلروتيك و داراي نشانه‌هاي كمبود Fe هستند. به منظور رشد بهينه و سريع، همة بافت‌هاي گياه بايد يك وضعيت مطلوب غذايي داشته باشند. اگرچه يك گياه ممكن است از نظر چند عنصر با كمبود رو به رو باشد، فقط يكي از آن عناصر در زمانِ واحد، موجب محدود كردن رشد خواهد شد. هر چند اگر آن عنصر محدود كننده به كار برده شود، باعث افزايش رشد مي‌گردد، اين افزايش در رشد يعني اينكه گياه عناصر ديگر را طلب خواهد كرد و عنصر بعدي كه در سطح پائيني قرار دارد، به عنوان عنصر محدود كننده، در خواهد آمد. ابزارهاي تشخيص ديگربا اينكه علايم تشخيص ديداري، يكي از با ارزش‌ترين ابزارها براي ارزيابي سريع وضعيت مواد غذايي در گياه هستند، آنها تنها يكي از ابزارهاي قابل استفاده مي‌باشند. ابزارهاي عمدة ديگر عبارتند از: مطالعات ميكروسكوپيك، تجزية طيفي و تجزية بافت و خاك. همگي اين روش‌ها داراي دقت، سرعت و توانايي زيادي براي پيشگويي وضعيت آيندة مواد غذايي هستند. به خاطر اثر متقابل نزديك بين رشد گياه و محيط، همة پيشگويي‌ها دربارة آيندة وضعيت تغذيه‌اي، بايد فرضياتي در مورد اينكه محيط در طول زمان چگونه تغيير خواهد كرد، داشته باشند.فايدة اصلي علايم تشخيص ديداري اين است كه آنها به سهولت به دست آمده و ارزيابي سريعي از وضعيت مواد غذايي را ميسّر مي‌سازند. اشكال عمدة آنها اين است كه علايم ديداري، تا هنگامي كه اثرات سوء زيادي روي عملكرد، رشد و نمو بوجود نيايد، ظهور نمي‌كنند.تجزية بافت، مختص مواد غذايي است امّا نسبتاً كم؛ بافت‌ها بايد نمونه گيري شده، آزمايش و تجزيه شوند و دربارة وضعيت غذايي، تخمين زده شود. يك تجزيه از عناصر معدني مشتمل است بر بافت‌هاي گياهي انتخاب شده و مقايسة آنها با سطوح مقادير بحراني (كه براي اغلب گياهان زراعي در دسترس است) مي‌تواند براي ارزيابي وضعيت مواد غذايي گياه در زمان نمونه گيري با درجة اطمينان نسبتاً بالايي مورد استفاده قرار گرفته و اين وضعيت را تا هنگام برداشت محصول، پيش‌بيني نمايد.تجزية بافت، شبيه تجزية بافت است با اين تفاوت كه اينجا به جاي ارزيابي وضعيت تغذيه‌اي گياه، قدرت پتانسيل خاك در اين زمينه سنجيده مي‌شود.تجزية گياه، اطلاعاتي در مورد آنچه گياه نياز دارد تهيه مي‌كند در حالي كه تجزية خاك، اطلاعاتي در مورد وضعيت ذخيرة مواد غذايي در خاك به دست مي‌دهد.تجزية طيفي از وضعيت تغذيه، هنوز در ابتداي راه است و به زودي در فهرست منابع جهاني مطالعات تخصصي مورد استفاده قرار مي‌گيرد.مطالعات ميكروسكوپيك بيشتر در مورد جنبه‌هاي فيزيولوژيكي تنش غذايي روي تمام گياهان يا گياهان زراعي پايه، اهميت دارند، تا ارزيابي وضعيت تغذيه‌اي گياه. شرح علايميافتن يك برگ يا حتي يك گياه كه تمام علايم مشخصة يك نوع كمبود را در خود داشته باشد، امري غير معمول است. دانستن اينكه تك تك علايم چگونه به نظر مي‌رسند، بسيار خوشايند است امّا اين امكان وجود ندارد چرا كه علايم به صورت تركيبي با همديگر در گياه اتفاق مي‌افتند.بسياري از عبارات اشاره شده در ذيل در تشريح علايم كمبود، معقولانه و بديهي به نظر مي‌رسند؛ هر چند تعدادي از آنها به معني واقعي كمبود مواد غذايي در مزرعه به شمار مي‌روند. براي مثال، اصطلاح كلروتيك كه يك اصطلاح عمومي براي زرد شدن برگ‌ها به خاطر از دست دادن كلروفيل است، نمي‌تواند بدون توصيفات اضافي به كار رود، زيرا اگر كلروز سرتاسري باشد، نشانة كمبود نيتروژن، كلروز بين وريدي به خاطر كمبود آهن يا كلروز حاشيه‌اي به دليل كمبود كلسيم مي‌باشد. اصطلاح ديگري كه بارها در تشريح علايم كمبود مواد غذايي به كار مي‌رود، نكروتيك است كه اصطلاحي عمومي براي بافت‌هاي قهوه‌اي شده و مرده است. اين علامت همچنين مي‌تواند با فرم‌هاي متنوعي ظهور كرده و به عنوان وضعيتي در علايم نكروتيك به شمار رود.علايم كمبود مواد غذايي براي بسياري از گياهان، مشابه است، اما به دليل تنوّع يافتن زياد گياهان و محيط اطرافشان، ناچار به بيان محدوده‌اي جهت علايم هستيم. به خاطر داشتن رگبرگ‌هاي موازي، علف‌ها و ديگر تك لپه‌اي‌ها، كلروز را به صورت سري خط‌هاي نواري نشان مي‌دهند در صورتي كه كلروز در دولپه‌اي‌ها، مشبك و بين رگبرگ‌ها به وقوع مي‌پيوندد. اختلاف مهم ديگر اينكه نكروز يا كلروز حاشيه‌اي كه در دولپه‌اي‌ها يافت مي‌شود، در تك‌لپه‌اي‌ها، اغلب با عنوان سوختگي لبة برگ از آن نام برده مي‌شود. منيزيمبرگ‌هاي داراي كمبود Mg، كلروز پيش رونده‌اي بين رگبرگ‌ها، همراه با توسعة نكروز در بافت‌هاي به شدت كلروز شده، نشان مي‌دهند. در اين شكل پيشرفته، كمبود منيزيم ممكن است ظاهراً به كمبود پتاسيم شباهت داشته باشد. در كمبود منيزيم، علايم معمولاً با مناطق كلروتيك به صورت خال مانند در بافت‌هاي بين رگبرگ‌ها ظهور مي‌يابند. بافت لاميناي بين رگبرگ، بيش از ديگر بافت‌هاي برگ منبسط شده، يك سطح برجستة چروك شده توليد مي‌كند كه در نوك برجستگي‌ها از حالت كلروتيك به سمت نكروتيك شدن بافت پيش مي‌رود. در برخي از گياهان مانند براسيكا ( خانوادة خردل كه مشتمل است بر سبزيجاتي از قبيل كلم بروكلي، بروسل اسپروت، كلم، گل كلم، كلارد، كلم پيچ، كلم قمري، خردل، كلزا، راتاباگا ( نوعي كلم ) و شلغم ) رنگ‌هاي نارنجي، زرد و ارغواني نيز ممكن است ظهور كنند. منگنزاين برگ‌ها يك كلروز كوچك بين رگبرگي تحت شرايط محدوديت كاربرد Mn از خود نشان مي‌دهند. مراحل اولية كلروز كه تسط كمبود منگنز ايجاد مي‌شود، تا حدّي شبيه به كمبود آهن است. اين علايم از يك كلروز خفيف در برگ‌هاي جوان و مشبك شدن رگبرگ‌ها در برگ‌هاي بالغ، مخصوصاً هنگامي كه زير نور قرار دارند، شروع مي‌شود. همچنانكه تنش افزايش مي‌يابد، برگ‌ها به رنگ فلز مانند خاكستريِ تابنده‌اي در آمده و لكه‌هاي تيره و مناطق نكروتيك در امتداد رگبرگ‌ها پيدا مي‌شوند. همچنين يك درخشندگي ( جلوة ) مايل به ارغواني ممكن است در سطح بالايي برگ‌ها ظاهر شود.غلاتي از قبيل يولاف، گندم و جو، به كمبود منگنز به شدت حساس هستند. آنها كلروز خفيفي همراه با لكه‌هاي خاكستري كه كشيده شده و به هم مي‌پيوندند، نشان داده و سرانجام پژمردگي كامل برگ و مرگ آن فرا مي‌رسد. موليبدناين برگ‌ها بعضي لكه‌هاي خال مانند همراه با كلروز بين رگبرگي نشان مي‌دهند. يك علامت ابتدايي براي كمبود موليبدن، كلروز سرتاسري عمومي است كه شبيه به علامت كمبود نيتروژن است با اين تفاوت كه بدون رنگ مايل به قرمز در سطح پائيني برگ‌ها مي‌باشد. اين امر از نتايج تقاضا براي موليبدن در احياء نيترات، كه به كاهيده شدن اوليه در اسيميلاسيون به وسيلة گياه نياز دارد، مي‌باشد. بنابراين علايم اوليه كمبود موليبدن در حقيقت ناشي از كمبود نيتروژن هستند هر چند موليبدن مأموريت متابوليكي ديگري در گياه دارد و از اين رو علايم كمبود آن حتي هنگامي كه نيتروژن احياء شده در دسترس است، وجود دارد. در مورد گل كلم، لاميناي (لاية نازك پهنك) برگ‌هاي جديد، خم شده و به صورت دم شلاقي به نظر مي‌رسد. در بسياري از گياهان، امكان ظهور بادكش در برگ‌هاي بالايي و لكه‌هاي خال دار در مناطق كلروز شده، تحت شرايط وخيم كمبود، وجود دارد. در غلظت‌هاي بالا، موليبدن علامت سمّيت مشخصي دارد و آن رنگ روشن به صورت پرتقالي درخشان مي‌باشد. نيتروژنعلايم نكروتيك نشان داده شده توسط اين برگ‌ها، در نتيجة كمبود نيتروژن است. همچنين يك رنگ قرمز روشن به صورت پراكنده ممكن است روي رگبرگ‌ها و دمبرگ‌ها ديده شود. تحت شرايط كمبود نيتروژن، برگ‌هاي بالغ پيرتر به تدريج از حالت سبز طبيعي تغيير كرده و به صورت سبز رنگ پريده در مي‌آيند. همچنانكه كمبود پيشرفت مي‌كند، اين برگ‌هاي پير به طور يكنواخت زرد مي‌شوند (كلروتيك). در شرايط حاد كمبود، برگ‌ها به رنگ سفيد مايل به زرد در مي‌آيند. برگ‌هاي جوان در بالاي گياه، به رنگ سبز رنگ پريده و در اندازه‌هاي كوچك باقي مي‌مانند.در گياهان اسپيندلي (دوك وار) پنجه زني به علت كمبود نيتروژن كاهش مي‌يابد. زرد شدن در كمبود نيتروژن، يكنواخت و در سرتاسر برگ همچنين رگبرگ ديده مي‌شود. اگر چه در برخي موارد، نكروز بين رگبرگي به جاي كلروز معمولي، در بسياري از گياهان ديده مي‌شود. در برخي گياهان، سطح پائيني برگ‌ها و / يا دمبرگ‌ها و رگبرگ‌ها، به صورت مايل به قرمز يا رنگ پريده در مي‌آيد. در برخي گياهان، اين رنگ‌ها مي‌توانند كاملاً روشن باشند. همچنانكه كمبود به پيشرفت خود ادامه مي‌دهد، برگ‌هاي پيرتر به سمت پلاسيده شدن در اثر تنش خفيف آبي پيش رفته و سريعتر از حالت معمولي پير مي‌شوند. بهبود يافتن گياهان در اثر كاربرد نيتروژن، بلافاصله (ظرف چند روز) و تماشايي خواهد بود. فسفربرگ‌هاي دچار كمبود فسفر برخي نقاط نكروتيك نشان مي‌دهند. به عنوان يك اصل كلي، علايم كمبود فسفر، خيلي واضح نيستند و بنابراين تشخيص آن مشكل است. يك علامت ديداري مهم، كوتولگي و كوتاه ماندن گياهان است. گياهان دچار كمبود فسفر نسبت به ساير گياهان در شرايط مشابه اما بدون كمبود فسفر، سرعت رشد بسيار كمتري دارند. گياهان دچار كمبود فسفر، اغلب با گياهان جوان اشتباه گرفته مي‌شوند. برخي گونه‌ها از قبيل گوجه فرنگي، كاهو، ذرت و خانوادة كلم، ساقه، دمبرگ و سطح زيرين برگ‌ها ارغواني رنگ مي‌شوند. همچنين در شرايط حاد كمبود فسفر، درخشندگي آبي ـ خاكستري در برگ‌ها پيدا مي‌شود. در برگ‌هاي پيرتر تحت شرايط حاد كمبود، ممكن است رگبرگ‌ها به صورت مشبك مانند قهوه‌اي رنگ پريده به چشم بخورند. گوگرداين برگ‌ها يك كلروز سرتاسري نشان مي‌دهند در حالي كه هنوز به رنگ سبز باقي مانده‌اند. رگبرگ‌ها و دمبرگ‌ها، رنگي مايل به قرمز روشن نشان مي‌دهند.علايم ديداري كمبود گوگرد، بسيار شبيه به كلروز پيدا شده در اثر كمبود نيتروژن هستند. با اين وجود در كمبود گوگرد، زرد شدن به صورت يكنواخت در سرتاسر گياه حتي در برگ‌هاي جوان وجود دارد. رنگ مايل به قرمز، اغلب در سطح پائيني برگ‌ها و دمبرگ‌ها به صورت مايل به صورتي در آمده و نسبت به كمبود نيتروژن، كمتر روشن و واضح است. در كمبودهاي پيشرفتة گوگرد، آسيب به صورت قهوه‌اي رنگ شده و / يا لكه‌هاي نكروتيك شده، دمبرگ‌ها و برگ‌ها اغلب عمودي شده و پيچ خورده و شكننده مي‌شود. روياين برگ‌ها يك مورد نكروز پيشرفتة بين رگبرگي نشان مي‌دهند. در مراحل اولية كمبود روي، برگ‌هاي جوان‌تر زرد شده و سطح بالايي برگ‌هاي بالغ، به صورت سوراخ سوراخ در مي‌آيد. همچنين مخروطي شكل شدن رايج است. همچنانكه كمبود پيشرفت مي‌كند، اين علايم به صورت نكروز بين رگبرگي شديدي ظاهر مي‌شود اما رگبرگ اصلي مانند مواقع ترميم كمبود آهن، سبز باقي مي‌ماند.در بسياري از گياهان به ويژه درختان، برگ‌ها خيلي كوچك شده، ميانگره‌ها كوتاه و شبيه به حالت روزت به نظر مي‌رسند. بُربرگ‌هاي دچار كمبود بر يك كلروز عمومي خفيف نشان مي‌دهند. تحمّل گياهان به تغييرات زياد بر، به اندازه‌اي است كه غلظت‌هاي مورد نيزا براي رشد ياه تا غلظت‌هاي سمّي آن براي گياهان حساس به بر، اختلاف اندكي دارند. بر به طور ناچيز در فلوئم بسياري از گياهان جا به جا مي‌شود، به استثناي گياهاني كه از تركيبات قندي مانند سوربيتول استفاده مي‌كنند. در تحقيقاتي تازه، حركت بُر در گياهان تنباكو كه براي سنتز سوربيتول تحت نظر گرفته شده بودند، افزايش يافته بود و كمبود بر را در خاك بهتر تحمّل مي‌كردند.در گياهان با انتقال كم بر، كمبود بر، باعث نكروز بافت‌هاي مريستمي در مناطق در حال رشد گرديده كه منجر به كاهش غالبيت انتهايي شده و نمو ياه به صورت روزت باقي مي‌ماند. اين علايم كمبود، شبيه به علايم كمبود كلسيم مي‌باشند. در گياهاني كه بر به آساني در فلوئم منتقل مي‌شود، علايم كمبود مانند كمبودهاي نيتروژن و پتاسيم در بافت‌هاي بالغ متمركز مي‌شوند. هم مغز و هم اپيدرم ساقه‌ها ممكن است تحت تأثير قرار گرفته كه اغلب باعث پوك شدن يا زبر شدن ساقه‌ها همراه با نقاط نكروتيك روي ميوه مي‌شود. پهنك برگ پيچ خورده، تيره شده و اغب همراه با ترشح مواد شيرة گياهي از آن مي‌باشد. برگ‌ها فوق العاده شكننده شده و به آساني مي‌شكنند. همچنين برگ‌هاي جوان اغلب حتي تحت شرايط مطلوب از نظر تهية آب، پلاسيده مي‌شوند زيرا نقاط قطع شده به خاطر كمبود بر، باعث عدم انتقال آب مي‌گردد. كلسيمدر پاية برگ‌هاي دچار كمبود كلسيم نكروز نشان داده مي‌شود. قابليت تحرك بسيار كم كلسيم، عمده‌ترين فاكتوري است كه براي بيان علايم كمبود كلسيم در گياه به كار مي‌رود. علايم كلاسيم كمبود كلسيم ممكن است شامل پوسيدن ميوه‌هاي انتهايي گوجه فرنگي (سوختن ميوه‌هاي بخش انتهايي گوجه فرنگي)، سوختگي لبة برگ كاهو، قلب سياه كرفس و مرگ مناطق رشد در بسياري از گياهان است. همة اين علايم، بافت‌هاي مردة نكروتيك نرمي را نشان مي‌دهند كه به سرعت به سمت مناطق رشد پيش مي‌رود كه اين امر بيشتر به جابجايي كم كلسيم در بافت‌ها مربوط است تا ذخيرة كم آن در محيط خارج. گياهاني كه رشد آهسته‌تري دارند و دچار كمبود ذخيرة كلسيم هستند، ممكن است دوباره مقدار مشخصي از كلسيم را از برگ‌هاي پيرتر براي برقراري رشد جابجا كنند و در آنها فقط كلروز حاشيه‌اي برگ‌ها ديده شود. سرانجام اين نتايج در حاشية برگ‌ها بيشتر از نقاط ديگر برگ‌ها به وقوع مي‌پيوندد و باعث تغيير شكل برگ به صورت فنجاني رو به پائين مي‌شود. اين علامت تا نقاط اتصال برگ به دمبرگ گسترش مي‌يابد اما برگ‌ها نمي‌افتند بلكه فقط لكه‌هاي بافت نكروتيك شده در نوك دمبرگ ايجاد مي‌شود. گياهان تحت كمبود كلسيم مزمن، تحمل بيشتري به پژمردگي نسبت به گياهان استرس نديده دارند. كلريداين برگ‌ها شكل غير طبيعي همراه با كلروز بين رگبرگي واضح دارند. گياهان به غلظت نسبتاً زيادي از كلر در بافت‌هايشان نياز دارند. كلر در خاك بسيار فراوان بوده و در اراضي شور، تمركز آن بالاست اما در اراضي با آبشويي بالا، ممكن است كم باشد. عادي‌ترين علايم كمبود كلر، كلروز و پژمردگي برگ‌هاي جوان است. كلروز در سطح صاف فرو رفتگي‌ها در مناطق بين رگبرگي پهنك برگ اتفاق مي‌افتد. در موارد پيشرفته، اغلب يك حالت برنزه شده در طرف بالايي برگ‌هاي بالغ پديدار مي‌شود. گياهان معمولاً به كلر مقاوم مي‌باشند اما برخي گونه‌ها مانند آووكادو، ميوه‌هاي هسته دار و انگورها به كلر حساس بوده و ممكن است علايم سمّيت را حتي در غلظت‌هاي كم كلروز در خاك از خود نشان دهند. مسبرگ‌هاي دچار كمبود مس پيچيده شده و دمبرگ آنها به سمت پائين خم مي‌شود. كمبود مس مي‌تواند با كلروز خفيف سرتاسري همراه با فقدان فشار تورگور هميشگي در برگ‌هاي جوان، بيان شود. برگ‌هاي به تازگي بالغ شده، مشبك، رگبرگ‌هاي سبز همراه با مناطق سفيد شده تا خاكستري مايل به سفيد از خود نشان مي‌دهند. برخي برگ‌ها، نقاط تُو خالي كلروتيكي نشان داده و تمايل به خميدن به سمت پائين دارند. فرم رشدي درختان تحت شرايط كمبود مزمن مس، به صورت روزت مي‌باشد. برگ‌ها كوچك و كلروتيك همراه با لكه‌هاي نكروتيك مي‌باشند. آهنبرگ‌هاي دچار كمبود آهن كلروز شديدي در پاية برگ‌ها همراه با شبكة سبز رنگ نشان مي‌دهند. عمده‌ترين علامت كمبود آهن، شروع كلروز بين رگبرگي از سمت خارج جوان ترين برگ‌هاست كه به سمت داخل پيش مي‌رود و در پايان، تمام سطح برگ سفيد مي‌شود. در مناطق سفيد شده اغلب نقاط نكروتيك پديدار مي‌شود. تا وقتي كه برگ‌ها هنوز كاملاً سفيد نشده‌اند، در صورت كاربرد دوبارة آهن، ترميم مي‌يابند.در فاز ترميم، رگبرگ‌ها اولين قسمتي هستند كه رنگ سبز روشن خود را به دست مي‌آورند. اين وضعيت ترميمي كه در مورد كمبود آهن پيش مي‌آيد، شايد قابل تشخيص‌ترين علامت در بين علايم كلاسيك مواد غذايي باشد. چون آهن قابليت تحرك كمي دارد، علايم كمبود آن ابتدا در جوان‌‌ترين برگ‌ها ظاهر مي‌شود. كمبود آهن، با آهك و شرايط بي هوازي خاك در ارتباط است و اين وضعيت اغلب به وسيلة زيادي فلزات سنگين به وجود مي‌آيد. پتاسيمبعضي از اين برگ‌ها نكروز حاشيه‌اي نشان مي‌دهند (سوختگي نوك برگ). در شرايط پيشرفتة كمبود، نكروز در فضاهاي بين رگبرگي رگبرگ اصلي همراه با كلروز بين رگبرگي ايجاد مي‌گردد. اينها مشخص‌ترين علايم د ر تشخيص كمبود K هستند.شروع كمبود پتاسيم معمولاً به وسيلة كلروز حاشيه‌اي به سمت تاول‌هاي قهوه‌اي و سبز چرمي خشك بر روي برگ‌هاي تازه بالغ شده، شرح داده مي‌شود. اين وضعيت به وسيلة افزايش داغديدگي بين رگبرگ‌ها و / يا پيشرفت نكروز از لبة برگ به رگبرگ در هنگام افزايش تنش، دنبال مي‌شود. در مراحل پيشرفتة كمبود، بيشتر منطقة بين رگبرگي نكروتيك شده، رگبرگ‌ها سبز باقي مي‌ماند و برگ‌ها پيچيده و دندانه دار مي‌شوند. در برخي گياهان از قبيل حبوبات و سيب زميني، علايم اولية كمبود، نقاط سفيد يا خالدار شدن پهنك برگ مي‌باشند. در مقايسه با كمبود نيتروژن، كمبود پتاسيم بازگشت ناپذيرتر است حتي اگر به گياهان پتاسيم بدهيم. چون پتاسيم در گياه بسيار متحرك است، در كمبودهاي شديد، علايم فقط روي برگ‌هاي جوان ظهور مي‌يابند. كمبود پتاسيم ممكن است در صورت وجود سديم، بسيار كم جلوه كند به طوري كه با افزودن سديم، گياهان دچار كمبود پتاسيم، بسيار شاداب‌تر از گياهان بدون كمبود ‌شوند. در بعضي گياهان، بيش از 90 درصد نياز پتاسيم مي‌تواند به وسيلة سديم جبران شود بدون اينكه هيچ گونه كاهشي در رشد پديد آيد.www.ake.blogfa.com www.ake.blogfa.com www.ake.blogfa.com